”e

' AS

IN

e IO NADIA O

y pus q 3

A RS tati

vé

TN 2 .

PSA a

vola

' an e) ñ O yA p ya '

NOAA) ñ 7 AT AO E , MAERONDAD Pai A as

CTN

suda 1”

ONO A a % aves > , vs

AA s Ú

OTE IE MIONO

par pe 2, mt sy

ans,

43 / ñ E,

TASA

Ac MENE EA Moi

yaa

EA PO ALI .o

UY GS

dee EE

Pre AA

mon vea qn”.

U

we A PS

> ARO Jl CNN PINO EA NO NO EA Hon ' Er NOA A O A E IEA NOD : EAS:

RONTA ROAE MAA

A NN

CAS Ga TN

A A mn. io

0 3

ado OE

A

DA

Y od

ee a 14 AROSA NU p

4 pe

PA

CI A)

iy e dd de

00, ti 400 ad

A A AA]

ali Ad AD A

paña o

45d

AO

A Ara

pes des

as A ao AO

NE TAO

. un» CAE

dp! NAO nd

E DOTA EW INTO RON A 0 tod Ay ia AO ' A AO : yl taa ' UI DANOS PIN A da 0 0 Ad ad Ad ROOT

pa MU EA A a EN 1 E ERC ROA od St 1 ade de y ed Meda a de pi Ain od

m2 e Y

Mee

O E

A A O i A Mi PUNTA: e. NO AC Ae AT DS ANA we sh

M0 ea

Ma DN

PAN

D O AN

PRCAAO O ACE] Mhnes e al ts,

AA EY E Med AS

y

IA »

, INTA

E UA Me

el ata id

O

4 E

DADAS

Ida id

»

NA zOS

TO EAS

Pda us, to acias

A ESE

UN CESEN EAS

Fra MESES CAOS

0% ICAA da

0 Pta

Ay

4 p PESAR. ar ¡ ! DEA: 5 y ES % SS

Ada nds AENANTO” ANO

AUN ¿nó

E Lada TS

Bra

SOS 14

ANOTA MN

7 IES RITOS

Calado

EA ANA 0% 2 RS Edd

AS

Ae

EEC eE ais PO oe O 4 0N le Eto LAS a TR

Mr

AE NAVAS

METEO

Ei

la ñ IA y da

AS qe

A E y e

PRUSIA A AA A mo ; id y y O de

A

e ape 4 ; Eo CAN

OE

RIN pee

Pr ION

AA AER

Pi

“e

TÍ OPERA A EA At nn ne Ed y

E

ENE

e ie

Sir

ra IA A

ds

Paros dde

PS MI

AI y

CI ed, ) . pa ón ! EN Ca y AR a ea EAT de EIA ALEA 1 ORTA TA, 7 NA

A 037)

REA A tes) ION DES 2 e rs MERO A , * ETA A e ron

nó, . IA

NR AAA A E

ne As AN

0 USE

por PA mn ¿IA CATIA AE y

de LS

MAS

“e UNO E Ac A

Pe

ar

e TA le qa CALA 0 Cr,

CAES A Gl en, E a PACTA

CN ”

2, Ti tulo n

AA A Y

N IN ÓN

IBERUS

Vol. 12 (1)

REVISTA DELA. SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA

Oviedo, junio 1994

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Jesús Ángel Ortea Rato (Editor) Gonzalo Rodríguez Casero Ángel A. Valdés Gallego

ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

José Carlos García Gómez

Ángel Guerra Sierra

Ángel Antonio Luque del Villar María Yolanda Manga González Jordi Martinell Callico

Carlos Enrique Prieto Sierra

M2 de los Ángeles Ramos Sánchez Joandomenec Ros 1 Aragones María del Carmen Salas Casanovas José Templado González

Universidad de Oviedo Universidad de Oviedo Universidad de Oviedo

Universidad del País Vasco

Universidad de Sevilla

Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo Universidad Autómona de Madrid

Estación Agrícola Experimental, CSIC, León Universidad de Barcelona

Universidad del País Vasco

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Universidad de Barcelona

Universidad de Málaga

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Jesús Ortea (Editor de Publicaciones) Laboratorio de Zoología Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo C/Jesús Arias de Velasco, s/n + 33071 Oviedo

IBERUS

REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Vol. 12 (1) Oviedo, junio 1994

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

INDICE IBERUS 12 (1) 1994

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci- ssurellidae) del Caribe A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari- bbean Sea. ES

MUNIZ SoLís, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro- poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici- dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo- phoroidea) de los Pirineos Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miiller, 1774) (Gas- tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) ( Gastropoda: Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula 55-61

NOTAS BREVES

ONDINA, T., RODRÍGUEZ, T. Y HERMIDA, J. Sobre la presencia de Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la Península Ibérica About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Peninsula 63-65

l

ER y >

weriyir”

ua, ENEE ant A A a ole da ¡Lo a

A EL o AN

A

Ñ e MA

E AMIA 14% II

A AS 4 A A AS bisimwta pili ed aa) E E,

¿efepcaicacl Sl ee ER natal AAN qe AMERO A pm id

MEN 1 IT CIINANTYN Er 2d INN a? A. Ps E

de 1 1125:U +4

LA YEN O ALAS

A A ad tard cri TA A Y IN A | ' Sul Mar 2002 004 AS AMA y yu TEE

AO! Y MANTA LALO y e MÁ A e Y je 5 . ' %

de. V Ay SAN e y 4 A e] dl

Á, ad rl CIU Yo de

e a UTE UT

y PA | MAS A AA, ' ¡ 7 WISA UN JE ¡A A a A "it META! AYALA P MTAN | yO É 18

f NU O MA AS ¡SA Y y

J 1 oa dd A 4 A A AY aio Y Ml Ñ

A

08

IBERUS, 12 (1): 1-5, 1994

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) del Caribe

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae)

from the Caribbean Sea

Emilio ROLÁN* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se describe Sinezona confusa spec. nov. del Caribe, confundida hasta ahora con S. crossei (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861).

ABSTRACT

Sinezona confusa spec. nov., a species until now confused with $. crossel (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861), is described from the Caribbean Sea.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribe. KEY WORDS: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribbean Sea.

INTRODUCCIÓN

El nombre específico Scissurella cingu- lata O. G. Costa, 1861 ha sido asignado a una especie del Mediterráneo y del Atlán- tico Oriental, incluida actualmente en el género Sinezona Finlay, 1927 (HERBERT, 1986; SCHIRÓ, 1986; SABELLI, GIANNUZZI- SAVELLI Y BEDULLI, 1991). Esta especie ha sido citada por NORDSIECK Y GARCÍA-TA- LAVERA (1979) en Canarias como Scissu- rella (Sinezona) fayalensis (Dautzenberg, 1889), por BANDEL (1982) en Lanzarote como Sinezona sp., y por BURNAY Y ROLÁN (1990) en las Azores y Cabo Verde. Estos últimos autores discuten su asignación ge- nérica y específica y concluyen que Sine- zona crossel (Folin, 1869) es el nombre vá- lido de esta especie.

Hasta ahora, S. crossei se había consi- derado anfiatlántica y citado en el Ca- ribe (como Scissurella o Schismope cingu-

* C/Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra).

lata) por diversos autores (WARMKE Y ABBOTT, 1961; BANDEL, 1982; VOKES Y VOKES, 1983; GARCÍA-TALAVERA, 1983). PALAZZI (1985, como Scissurellidae sp.) y LEAL (1991, como Sinezona sp.), ilus- tran conchas del Atlántico Occidental si- milares a las ilustradas por los autores mencionados anteriormente. Sin em- bargo, el examen de las fotografías al microscopio electrónico de barrido de las conchas de ambos lados del Atlán- tico induce a ciertas reservas sobre su identidad específica. BURNAY Y ROLÁN (1990) afirman que es preciso confirmar que S. crossei es la especie que se en- cuentra en el Caribe. El estudio compa- rado de más de 300 ejemplares del Me- diterráneo y de las Islas Azores, Cana- rias y Cabo Verde con ejemplares del Caribe, ha llevado a la conclusión de

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid.

IBERUS, 12 (1), 1994

que los ejemplares de los dos lados del Atlántico corresponden a dos especies

nombre disponible para la especie ame- ricana, se describe a continuación como

diferentes. Dado que no existe ningún nueva.

Familia SCISSURELLIDAE Gray, 1847 Género Sinezona Finlay, 1927

Sinezona confusa spec. nov.

Schismope cingulata (O. G. Costa, 1861): Warmke y Abbott, 1961, Caribbean seashells: 35, Fig. 10.

Scissurella cingulata O. G. Costa, 1861: Bandel, 1982, Facies: Lám. 10, Fig. 9 Vokes y Vokes, 1983, Dist. shallow-water mar. Moll., Yucatan Pen., Mexico: 12, Lám. 23, Fig. 1; De Jong y Coomans, 1988, Mar. gast. Curacao, Aruba and Bonaire: 9, Lám. 8, Fig. 1.

Scissurellidae sp.: Palazzi, 1985, Notiz. CISMA: 40, Figs. 15-16.

Sinezona sp.: Leal, 1991, Mar. Pros. Gast. ocean. isl. Brazil: 43, Lám. 2, Figs. J-K.

Material examinado: Cuba: Norte: 1 concha, El Salado, 3 m; 16 conchas, Comodoro (La Habana), 2 m; 14 ejemplares y 45 conchas, Playa Baracoa (La Habana), 5 m; 1 concha, Yaguanabo, 2 m; 18 conchas, Jibacoa, 4 m. Sur: 2 conchas, Cayo Matías, 20 m; 2 conchas, Cayo Cantiles, 20 m; 15 conchas, Punta Tamarindo (Cienfuegos), 40 m; 10 conchas, Faro de los Colorados (Cienfuegos), 56 m; Puerto Rico: 2 conchas, San Juan; República Dominicana: 1 concha, Higuey.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1), depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN 15.05/17230). Un paratipo (Fig. 7) en el MNCN, y dos en cada una de las siguientes instituciones: The Natural History Museum (Londres), American Museum of Natural History (Nueva York), Smithsonian Institution (Washington), Instituto de Zoología y Sistemática (La Habana) y Zoólogisch Museum (Amsterdam). 22 paratipos en la colección de E. Rolán. Localidad tipo: Holotipo y paratipos de Playa Baracoa, cercanías de La Habana (Cuba), 23” 03' N, 82? 34 O.

Etimología: El nombre específico hace referencia a la confusión en que se ha mantenido 5. confusa con $. crossel.

Descripción: Concha (Figs. 1, 7, 8) pe- queña (diámetro del holotipo, 0,78 mm), ligeramente turbiniforme, blanquecina, con vueltas de espira que crecen con ra- pidez y ápice aplanado. Protoconcha (Fig. 2) con una vuelta de espira, núcleo liso y terminada en una fuerte costilla axial; su- perficie con 16 a 18 costillas axiales, más finas en la sutura y ensanchadas un poco más arriba, que terminan lejos de la su- tura interna, interrumpiéndose brusca-

mente; superficie entre las costillas lisa. Teloconcha con una vuelta y media de es- pira, un poco más o un poco menos, se- gún la madurez del animal. Escultura for- mada por costillas axiales algo curvadas, cruzadas por cordoncillos espirales más finos que van aumentando en número a medida que crece la vuelta; entre las cos- tillas axiales existen hilos axiales iregula- res muy finos. La selenizona se inicia un . poco antes de finalizar la primera vuelta

(Página derecha) Figuras 1, 2, 7 y 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holo- tipo, MNCN 15.05/17230; 2: protoconcha del paratipo de la figura 8(AMNH);7: paratipo (MNCN); 8: paratipo, ejemplar joven con hendidúra abierta (AMNH). Figuras 3-6. Sinezona crossel (Folin, 1869). 3, 4: concha y protoconcha, Isla de Sal, Archipiélago de Cabo Verde; 5, 6: concha y pro- toconcha, Isla de Alborán (Mediterráneo). Escalas: 1,3, 5, 7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

(Right page) Figures 1, 2,7 and 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holoty- pe, MNCN 15.05/17230; 2: protoconch of paratype of figure 8 (AMNH); 7: paratype (MNCN); 8: paratype, young specimen with open slit(AMNH). Figures 3-6. Sinezona crossei (Folin, 1869).

3, 4: shell and protoconch, Isla de Sal, Cape Verde Archipelago; 5, 6: shell and protoconch, Alborán Island (Mediterranean). Scale bars: 1, 3, 5,7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

ona del Caribe

ES

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sine

IBERUS, 12 (1), 1994

de espira de la teloconcha y la hendidura se mantiene abierta en conchas que no han completado media vuelta de espira más. Abertura ligeramente ovoide, columela vertical y algo curvada y borde libre cor- tante, interrumpido por la hendidura cuando no está cerrada o por una muesca en el punto de cierre de la misma. Om- bligo reducido a una hendidura estrecha y algo curvada próxima a la columela. Pe- riostraco blanco-crema. Animal blanco crema, con puntos negruzcos sobre los bordes laterales del manto.

Discusión: Sinezona confusa se pa- rece a Sinezona crossel (Figs. 3-6), la espe- cie del Atlántico Oriental, en forma, ta- maño y escultura. No obstante, hay dife- rencias muy constantes: la hendidura de S. crossel se cierra muy pronto, casi siempre en un cuarto de vuelta después de iniciarse la selenizona. Por el contra- rio, en S. confusa se cierra a la media vuelta de espira o más (Figs. 7-8). Por este motivo, si trazamos una línea entre el inicio de la selenizona y el punto de cierre de la hendidura, pasará por el ápice o por debajo del mismo en $. con- fusa, y por encima en S. crossei. Los cor- doncillos espirales del dorso de la con- cha comienzan tardíamente en $. crossel y mucho antes en $. confusa, y son más finos y numerosos entre la selenizona y la base en $. crossei. Las costillas axiales de la protoconcha se interrumpen en S. confusa (Fig. 2), mientras que continúan hasta la sutura en S. crossel (Figs. 4 y 6). Además, el espacio entre los cordones y el no cubierto por ellos es liso en $. con- fusa, mientras que en S. crossel tiene mi- crotubérculos. Las tres especies descri- tas de Brasil por MONTOUCHET (1972) (Scissurella alexandrei, S. electilis y S. mo- rretesi), tienen la hendidura abierta y, a

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. María de los Angeles Rodriguez Cobos, de la Cátedra de Ana- tomía de la Facultad de Medicina de Santiago de Compostela por las fotogra-

juzgar por la descripción, pertenecen al género Scissurella. Además, S.-alexandrei se diferencia por su espira muy elevada y S. electilis y S. morretesi porque carecen de escultura espiral.

Varios autores, como BANDEL (1982), VOKES Y VOKES (1983), PALAZZI (1985) y DE JoONG Y COOMANS (1988), han ilus- trado ejemplares de esta nueva especie con la hendidura abierta, aunque sólo WARMKE Y ABBOTT (1961) indican que la hendidura está abierta en los ejemplares jóvenes, pero se cierra en los adultos. Quizá por esta razón, LEAL (1991) afir- ma erróneamente que no se conocen conchas de Scissurella cingulata con la hendidura cerrada en ningún punto de su área de distribución, y que la princi- pal diferencia entre S. cingulata y la que ilustra como Sinezona sp. del Atol das Rocas, es que en esta última la hendi- dura aparece un cuarto de vuelta antes y existe durante menos de media vuelta antes de cerrarse, mientras que en $. cin- gulata permanece abierta. El ejemplar ilustrado por LEAL (1991) se correspon- de también con Sinezona confusa spec. nov.

Distribución: Además de las locali- dades citadas de Cuba, Puerto Rico y Santo Domingo, las ilustraciones de conchas de Santa Marta (Colombia) (BANDEL, 1982), Yucatán (VOKES Y VOKES, 1983), Puerto Rico (DE JONG Y COOMANS, 1988) y Atol das Rocas (LEAL, 1991), coinciden con los ejemplares estu- diados, por lo que S. confusa parece extenderse por todo el Caribe. En las Bahamas se ha encontrado en Abaco (C. Redfern, com. pers.). La cita de ABBOTT (1974) de Scissurella (Scissurella) cingulata en las Bermudas probablemente corres- ponde también a esta especie.

fías realizadas al MEB. A José Espinosa, Raúl Fernández Garcés, Colin Redfern, Federico Rubio y Juan Trigo, por la cesión de material para estudio.

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sinezona del Caribe

BIBLIOGRAFÍA

ABBOTT, R. T., 1974. American seashells (2*4 Ed.). Van Nostrand Reinhold Co., New York, 663 pp.

- BANDEL, K., 1982. Morphologie und Bildung der frúhontogenetischen Geháuse bei conchife- ren Mollusken. Facies, 7: 1-198, pls. 1-22.

BURNAY, L. P. Y ROLÁN, E., 1990. The family Scis- surellidae in the Cape Verde Islands. Archiv fúr Molluskenkunde, 120 (1/3): 31-45.

De JOoNG, K. M. Y COOMANS, H. E., 1988. Ma- rine gastropods from Curacao, Aruba and Bonaire. E. J. Brill, Leiden, 261 pp.

GARCIA-TALAVERA, F., 1983. Los moluscos gasterópodos anfiatlánticos. Secretariado de Publicaciones de la Universidad de La Laguna, Tenerife, 351 pp.

HERBERT, D. G., 1986. A revision of the sou- thern African Scissurellidae (Mollusca: Gastropoda: Prosobranchia). Annals of the Natal Museum, 27 (2): 601-632.

LegaL, J. H., 1991. Marine Prosobranch Gas- tropods from oceanic islands off Brazil. Backhuys, Oegstgeest, 418 pp.

MONTOUCHET, P. C., 1972. Three new species of Scissurellidae (Gastropoda, Prosobran- chia) from the coast of Brazil. Boletim Insti- tuto Oceanografico de Sao Paulo, 21: 1-13.

NORDSIECK, F. Y GARCÍA-TALAVERA, F., 1979. Moluscos marinos de Canarias y Madera (Gastropodaj. Aula de Cultura de Tenerife, Madrid, 208 pp.

PALAZZI, S., 1985. Su alcuni molluschi ma- rini di isola de Pinos (Cuba). Notiziario CISMA, 5 (1/2): 39-47.

SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. Y BEDULLI, D., 1991. Catalogo annotato dei molluschi marini del Mediterraneo, vol. 1. Libreria Na- turalista Bolognesa, Bologna, 348 pp.

SCHIRÓ, G., 1986. Scissurellidae of Medite- rranean Sea. La Conchiglia, 18 (204-205): 22-23.

VOKES, H. E. Y VOKES, E. H., 1983. Distribu- tion of shallow-water marine Mollusca, Yucatan Peninsula, Mexico. Mesoameri- can Ecology Institute, monograph 1 € Middle American Research Institute, publ. 54, Tulane University, New Or- leans, 183 pp.

WARMKE, G. L. Y ABBOTT, R. T., 1961. Cari bbean seashells. Livingston Publishing Co., Wynnewood, Pennsylvania, 348 pp.

Recibido el 19-1-1994 Aceptado el 25-11-1994

IBERUS, 12 (1): 7-44, 1994

Estudio malacológico del Plioceno de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Málaga). Family Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Proso- branchia)

Rafael MUÑIZ SOLÍS* y Antonio GUERRA-MERCHÁN**

RESUMEN

En este trabajo se describen un total de veintitrés especies de la familia Muricidae, Rafi- nesque, 1815, procedentes de los materiales pliocénicos que afloran al NE de Estepona (provincia de Málaga). Se muestran datos cuantitativos, dimensionales y ciertas relacio- nes con especies afines próximas vivientes.

La asociación fosilíftera a la que pertenecen las especies estudiadas se habría originado por la removilización y acumulación de la fauna junto con materiales detríticos (conglo- merados y arenas), en relación con corrientes acuosas más o menos canalizadas en la franja infralitoral del Mediterráneo occidental (costa malacitana) durante el Plioceno.

ABSTRACT

Twenty three species of the family Muricidae, Rafinesque, 1815, from pliocene materials that outcrop to the NE of Estepona (Málaga province) are described in this paper. Also their abundance, dimensions and their relationships with the living contiguous species are presented.

The fossil-bearing association in which the studied species are included would have origi- nated from remobilization and accumulation of the fauna, together with detrital materials (conglomerates and sands), related with more or less channeling aqueous currents in the infralittoral zone of the occidental Mediterranean (Málaga coast) during the Pliocene.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomía, Plioceno, Estepona, Málaga. KEY WORDS: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomy, Pliocene, Estepona, Málaga.

INTRODUCCION

La variedad y abundancia faunística en señalar la riqueza faunística que que muestran los materiales del Plio- muestran los depósitos de los “Tejares ceno de la provincia de Málaga han sido de Málaga”. Posteriormente, SCHAREN- señaladas con anterioridad por diversos BERG (1854), ANSTED (1857) y ORUETA Y autores. SCHIMPER (1849) fue el primero AGUIRRE (1874) estudiaron con más de-

* C/Góngora, 22, 29002, Málaga. ** Departamento de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071, Málaga.

IBERUS, 12 (1), 1994

tenimiento dicho yacimiento y aporta- ron los primeros listados faunísticos del mismo. En relación con este trabajo, cabe destacar la cita de Typhis (Typhine- llus) fistulosus por esos dos últimos auto- res. Por su parte, MICHEL-LEVY Y BERGE- RON (1890-1892), además de los “Tejares de Málaga”, estudiaron los depósitos pliocénicos localizados en la región de San Pedro de Alcántara y confecciona- ron un listado de 34 gasterópodos, 45 bi- valvos y 3 escafópodos, en el que no aparecen ninguna de las especies estu- diadas en este trabajo.

Más recientemente GONZÁLEZ Do- NOSO Y DE PORTA (1977) analizaron la ma- cro y microfauna de un yacimiento (Gua- dalminar) de materiales pliocénicos próximo a San Pedro de Alcántara, mien- tras que PALMQVIST, GUERRERO Y SALVA (1989) realizaron un estudio paleoecoló- gico en otro yacimiento (Guadalmansa) de esa misma zona. En estos trabajos, a igual que en los anteriores, aparece un listado general, bastante incompleto, de la abundante fauna que contienen los materiales pliocénicos de la región de Es- tepona.

El estudio desde un punto de vista taxonómico de la malacofauna del Plio- ceno de la región costera de la provincia de Málaga responde a un proyecto am- plio emprendido por miembros de la Universidad de Málaga y miembros de la Asociación Malacológica Andaluza, en colaboración con investigadores de la Universidad de Barcelona. Los primeros resultados del mismo se recogen en los trabajos de LOZANO FRANCISCO, VERA PELÁEZ Y GUERRA-MERCHÁN (en prensa) y VERA PELÁEZ, LOZANO FRANCISCO Y GUERRA-MERCHÁN (en prensa), que se centran respectivamente en el grupo de Arcoida (lamelibranquios) y escafópo- dos. El presente trabajo pretende ser una importante aportación al estudio ta- xonómico de la familia Muricidae den- tro del grupo de los gasterópodos.

Para el ordenamiento sistemático de la taxonomía de este grupo, se ha adop- tado el criterio propuesto por VAUGHT (1989) para la clasificación de los molus- cos vivientes a nivel mundial, y el de Sa- BELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI

(1990) para los moluscos del Mediterrá- neo. Sin embargo, al tratarse de fauna fó- sil, se han introducido ligeras modifica- ciones siguiendo los criterios utilizados por GLIBERT (1952, 1963), MALATESTA (1974), MARTINELL (1979) y GÓMEZ ALBA (1988), entre otros.

Para la identificación de las especies se ha seguido escrupulosamente la des- cripción e ilustración de los autores, contrastando cuando ha sido posible la de varios de ellos, y en su caso, se ha realizado un estudio comparativo con ejemplares de especies vivientes. Para algunas especies concretas el estudio de la protoconcha ha permitido su identi- ficación. Se ha adoptado, asímismo, la terminología empleada en las publica- ciones de algunos autores de reconocida solvencia malacológica (SACCO, 1904; GLIBERT, 1952; HIDALGO, 1917; MARTI NELL, 1979; entre otros).

Los datos referentes a la distribución cronoestratigráfica y batimetría, que se recogen en la Tabla III, se han tomado de las publicaciones citadas en el tra- bajo, las cuales se reflejan en el apartado bibliográfico.

MATERIAL Y MÉTODOS

Aunque los depósitos pliocénicos afloran ampliamente en la región costera de la provincia de Málaga, son escasos los puntos donde se dispone de buenas secciones estratigráficas para ser estu- diados y muestreados. En un principio, para el estudio de la malacofauna de estos materiales se ha elegido un sector situado a unos 5 Km al NE de Estepona (Fig. 1), donde se dispone de algunas secciones y la fauna es relativamente abundante.

En el sector estudiado se han locali- zado diferentes yacimientos fosilíferos, de los cuales se ha obtenido el material recolectado a lo largo de numerosas campañas durante estos últimos años. No obstante, al no detectarse notables di- ferencias de unos yacimientos a otros, y al tratarse este trabajo de un estudio ta- xXOnÓmIco, se cree conveniente englobar los puntos de muestreos en tres áreas O

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Figura 1. Cartografía del sector de Estepona (Málaga) y localización del área estudiada y mues- treada en este trabajo. (Cartografía tomada de CHAMÓN, ESTÉVEZ Y PILES, 1978). 1: Complejo Maláguide; 2: Complejo del Campo de Gibraltar; 3: Plioceno; 4: Cuaternario; 5: Aluvial recien-

te de los ríos actuales; 6: Area estudiada.

Figure 1. Geologic map of the Estepona (Málaga) sector and localitation of the studied area in this paper. (Geological map after CHAMÓN, ESTÉVEZ AND PILES, 1978). 1: Malaguide Complex; 2: Campo de Gibraltar Complex; 3: Pliocene; 4: Ouaternary; 5: Recent alluvial of the present

rivers; 6: Studied area.

zonas, diferenciables claramente en base a la situación estratigráfica y al predomi- nio de los tipos de facies (Fig. 2).

Para la obtención de los ejemplares estudiados se utilizaron técnicas de muestreo y separación in situ en aque- llos afloramientos que lo permitieron, mientras que en otros se procedió a la disgregación, levigado y extracción de la fauna, siguiendo los procedimientos estándar y utilizando tamices con luz de malla entre 1 y varios milímetros. El número de ejemplares de cada especie correspondiente a las diferentes zonas establecidas, así como el número total

de ejemplares y los porcentajes de las mismas, se representan en la Tabla 1. Para cada una de las zonas se realizó un muestreo bastante intenso y aproxima- damente equivalente. Las dimensiones de las especies estudiadas se reflejan en la Tabla II.

Para cada especie se citan exclusiva- mente las sinonimias que aparecen en las publicaciones utilizadas como referencias para la confirmación de las mismas. Todo el material fosilífero descrito en este trabajo se encuentra depositado en la colección del primer firmante y está a dis- posición de cualquier interesado.

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla L Distribución, abundancia y porcentajes de las especies identificadas. Table I. Distribution, abundance and percentages of the identified species.

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius Hexaplex brevicanthos Hexaplex (Muricanthus) rudis Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi Hexaplex trunculus conglobatus Dermomurex scalaroides Pterynotus swainsoni Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha Ocinebrina bicaudata Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus Thyphis (Typhina) horridus Thais (Stramonita) hoernesiana Thais (Stramonita) striolata Acanthina cancellata

NONXANATOON =P noO 220400000

Total de ejemplares por Zona 94 Porcentaje de ejemplares por Zona

Zona 1 Zona2 Zona 3

47,5

Zonas Total Porcentaje

2,53 4,54 15,65 6,06 2,52 5,05 1,01 1,01 0,5 15 7,57 1,01 2,52 0,5 23193 0,5 2,52 1,51 2,52 2,02 3,53 6,56 3,03 4,04

XNAdDIOdn=5= 00m

DODWONVONOWVONJODONN ON vo —h w

O0o0O0O0OO0O000000000-ADNDNOOOODVDNO

Ko) O Y (du) AN — ((o) 0 0 00

DESCRIPCIÓN DE LOS MATE- RIALES

En la región de Estepona, los depósi- tos pliocénicos descansan discordante- mente sobre materiales del Complejo Maláguide pertenecientes a las Zonas Internas de la Cordillera Bética, o bien, en las inmediaciones de Estepona, sobre materiales del Complejo del Campo de Gibraltar (Fig. 1).

Los depósitos pliocénicos de esta re- gión, localmente están caracterizados a la base por un conjunto litológico de unos 10-20 m de potencia, constituido por conglomerados de color rojo (B en

10

Fig. 2). En general, son masivos, soporta- dos por la matriz y se muestran azoicos. Su origen fue probablemente aluvial.

Lateral y verticalmente esos conglo- merados cambian de facies a otro con- junto litológico, mejor representado y más potente, que está constituido por conglomerados grises y amarillos con escasas intercalaciones de areniscas (C en Fig. 2). Localmente, en posición la- teral, pueden dominar los niveles de areniscas.

Los niveles de conglomerados (c) presentan frecuentemente bases erosi- vas, están soportados por una abun- dante matriz arenosa y muestran imbri- caciones de cantos, indicando paleoco-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Tabla IL. Dimensiones de las especies estudiadas (A: altura máxima en mm; D: diámetro máximo en mm; +: medidas incluyendo las espinas; +: el ejemplar menor corresponde a una forma juvenil). Table IH. Size of the studies species (A: maximun heigthe in mm.; D: maximun diameter in mm.;

Ejemplar menor

Especies

Ejemplar mayor

A D A D

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius** Hexaplex brevicanthos Hexaplex (Muricanthus) rudis Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi Hexaplex trunculus conglobatus Dermomurex scalaroides Pterynotus swainsoni Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha Ocinebrina bicaudata Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus Thyphis (Typhina) horridus Thais (Stramonita) hoernesiana Thais (Stramonita) striolata

108 93* 97 85* 97,4 57% 37 28*

102 64,5* 2) 19 SE) 35 24 16 42,7 30 24 18 84 82* 52,5 40,5* 14 6,3 11,9 DO 2 13 23,9 10,2 30 14 wz 8 18) 109 18 10 20 14,6* 16 124 18,3 11,5 DS 30 20 13 25 16 30 20 25,5 15 20 12,3 16,4 10 14 8 10,7 6 ES 10,3 13 Y 20 14,5 13,5 8,8 2 16,8 19,3 1,7 54 40 43 28 55 40 AS 19

Acanthina cancellata

rrientes hacia el S. Con frecuencia se ob- serva una alternancia de estratos con di- ferente tamaño de cantos, los cuales se caracterizan por su naturaleza ígnea (peridotitas) y metamórfica (neises y es- quistos), y por su elevado redondea- miento. La fauna que contienen es abun- dante, sobre todo bivalvos, gasterópo- dos y escafópodos, pero se encuentra muy fragmentada, observándose una cierta relación entre el tamaño de las conchas y el de los cantos.

Las intercalaciones de areniscas son más bien delgadas (30-50 cm) y normal- mente representan niveles lenticulares, a veces con bases irregulares. Se trata ge- neralmente de arenas masivas (am) o arenas con abundantes cantos (ac).

Distalmente hacia el S, se observa como las intercalaciones de areniscas son más abundantes y se puede, a groso modo, reconocer un nuevo conjunto li- tológico constituido por una alternancia irregular de niveles de conglomerados y niveles de areniscas (D en Fig. 2). Las fa- cies son idénticas a las del conjunto an- terior, destacando localmente, algunos niveles de areniscas con estratificación cruzada (ax).

En una posición más distal, se ob- serva un predominio total de las facies de arenas (E en Fig. 2). Tanto en el con- junto anterior como en éste, la fauna es abundante y se encuentra bastante frag- mentada, así como desarticuladas las valvas. Además, se sigue observando

11

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 2. Dispositivo estratigráfico y columnas estratigráficas parciales del sector estudiado. Los conjuntos litológicos y las facies se describen en el texto.

Figure 2. Stratigraphic disposition and partial stratigraphic section of the studied sector. The lithologic ensembles and the facies are described in the text.

una cierta relación entre el tamaño me- dio de las conchas y el de los cantos. Estos tres conjuntos litológicos (C, D y E, en Fig. 2) se interpretan depositados en un medio marino somero por la abun- dante fauna que contienen (bivalvos, gas- terópodos, escafópodos, corales). El ma-

12

yor predominio de facies conglomeráti- cas hacia el N indicaría que se trata de un medio marino cercano al litoral y fuerte- mente influenciado por las corrientes flu- viales canalizadas, que provenían de los relieves emergidos localizados más al N. De esta forma, la fauna que contienen

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

estos materiales fue arrastrada de zonas más próximas al litoral. Distalmente, se observa una disminución en el tamaño de los cantos y mayor predominio de facies arenosas, reflejo de una disminución en la energía del medio, coincidiendo con el depósito, en partes más distales, de las facies más finas que transportaban dichas corrientes. En este sentido se explica que normalmente el tamaño de la fauna, tanto

SISTEMÁTICA

entera como fragmentada, guarde cierta relación con el tamaño de los cantos.

Discordante sobre los depósitos plio- cénicos se dispone un conjunto litoló- gico constituido por niveles de conglo- merados y arenas de color rojo, de ori- gen aluvial y posible edad cuaternaria (Fig. 1). Los últimos depósitos reconoci- dós en esta región constituyen los lechos de los ríos actuales y las playas.

Clase GASTROPODA Cuvier, 1797 Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929 Superfamilia MURICOIDEA Rafinesque, 1815 Familia MURICIDAE Rafinesque, 1815 Subfamilia MURICINAE Rafinesque, 1815 Género Bolinus Pusch, 1837

Bolinus cornutus (Linné, 1758) (Fig. 4C, D y E)

Murex cornutus Nicklés 1950, Moll. test. marins Cóte Occidental d'Afrique, p. 89, Fig. 138.

Murex cornutus Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., XVI (1), p 44, Lám. 1, Figs 1 a 6.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig. 70.11. Bolinus cornutus Fair 1976, The Murex Book, p. 33, Lám. 4, Fig. 54.

Bolinus cornutus Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28, Lám. 11, Fig. 9.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 129,

Lám. 29, Fig. 1.

Murex (Bolinus) cornutus Bernard 1984, Coquill. Gabon, p. 64, Fig. 105 a.

Material recogido: Se dispone de 3 ejemplares, uno bien conservado y dos con notables deficiencias y las esculturas bastante erosionadas. Además, se han recogido asimismo, dos ejemplares con grandes roturas y tres fragmentos de teleoconcha.

Descripción: Concha de bastante gro- sor, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele- vadas, la última muy desarrollada aba- xialmente y ornada con dos filas de espi- nas. La adapical, en número de 6 ó 7, comienza en el inicio de la espira como un tubérculo y va creciendo escalonadamen- te hasta la situada en el margen exterior del labro que es larga, gruesa y tubular.

Todas están curvadas en sentido in- verso al desarrollo de la espira. La fila adapical se presenta como protuberan-

cias escalonadas en su altura en el mis- mo sentido de la fila anterior. Sutura muy profunda, dividida por los plie- gues de crecimiento. Abertura oval, algo opistoclina. Labro externo engrosado, crenulado interiormente, con un surco marginal que separa unas ligeras estria- ciones espirales interiores y las denticu- laciones del borde. En la base una parte expandida que da paso a un crecimiento que limita el canal sifonal. Parte colume- lar lisa con una denticulación parietal y otra basal. Callo columelar muy elevado y separado de la última vuelta, for- mando un profundo falso ombligo. Si- fón recto, robusto, casi cerrado y algo opistoclino, con dos filas de espinas ex- teriores cortas y tubulares, dispuestas de forma simétrica y helicoidal. Canal anal bien excavado.

13

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 3. Morfología de las protoconchas de algunas de las especies identificadas. A: Protocon- cha de Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconcha de Pterynotus gastaldii (Bellar- di, 1872); C: Protoconcha de Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconcha de Ty-

phis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814).

Figure 3. Morphology of the protoconchs of some of the identified species. A: Protoconch of Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconch of Pterynotus gastaldii (Bellardi, 1872); C: Protoconch of Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconch of Typhis (Typhi-

na) horridus (Brocchi, 1814).

Ornamentación: Todos los ejempla- res recolectados carecen de protoconcha. Las teleoconchas de los mejores conser- vados presentan en sus primeras vueltas una serie de finos cordones espirales (8 a 10), que van espaciándose a medida que se desarrollan las espiras. En la última, es- tos cordones se agrupan irregularmente en número de 3 ó 4 formando un cordón ancho y algo más elevado que cuando lo cruzan las líneas de crecimiento, que son

14

algo opistoclinas, dando lugar a una es- pecie de reticulación bien visible. Los plie- gues de crecimiento son gruesos, con bor- des crenulados, formando los tabiques su- turales, las espinas y protuberancias en sus posiciones axiales.

Discusión: Especie del grupo de Mu- rex brandaris L. y M. torularius Lam. BE- LLARDI (1872) relató una serie de caracte- res para diferenciarlo (mayor talla, con-

MUNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

cha proporcionalmente más robusta, es- piras menos elevadas, sutura menos pro- funda, estriación transversal proporcio- nalmente más delgada, espinas más ro- bustas, más largas y más curvadas) y resaltó la estrecha relación filogenética de las tres especies. CARETTO (1967) analizó la morfología de las conchas y estableció una serie de características estables a lo largo del tiempo, considerándola un mor- fotipo de la población pliocénica. Es la es- pecie de mayor talla de esta familia en la cuenca mediterránea y los mares adya- centes.

Comparada con la especie viviente se aprecian diferencias. La concha fósil es de mayor grosor; las espinas son no- tablemante más cortas, más gruesas, me- nos tubuladas y menos curvadas; las cós-

tulas axiales son menos elevadas y la parte sifonal más robusta.

Distribución cronoestratigráfica, geográfica y hábitat: Poco frecuente, ha sido citada en el Plioceno de Italia (BROCCHI, 1814; FRANCHINL, 1972). En España parece no haber sido citada hasta el momento. En la actualidad está distribuida en la costa atlántica al S de Marruecos y O de Sahara (PALLARY, 1912); desde Mauritania hasta Gabón (NICKLÉS, 1950); en las Canarias y desde las Islas de Cabo Verde hasta el Congo (WAGNER Y ABBOTT, 1978; NORDSIECK Y GARCÍA TALAVERA, 1979) y en Senegal (BERNARD, 1984). Normalmente vive en fondos arenosos hasta una profundidad de unos 50 m.

Bolinus brandaris torularius (Lamarck, 1822) (Fig. 4A y B)

Murex brandaris Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 17, Lám. 1,

Figs. 1-2.

Murex torularius Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Map. Geol. de Esp., 19: 162, Lám. 2, Figs. 15-16 y

Lám. 4, Figs. 20-21.

Murex (Bolinus) brandaris Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p. 12-

27, Lám. 1-11.

Murex (Bolinus) brandaris Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 975, Lám.73, Figs. 1 a, b. Murex (Bolinus) torularius Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 977, Lám. 73, Figs. 6 a, b. Murex brandaris Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 16 (1): 21, Lám. 3, Fig. 1.

Murex (Bolinus) brandaris Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehíiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig.

70.10.

Murex brandaris Parenzahi 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 162, Fig. 623. Murex (Bolinus) brandaris torularius Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 276, Lám.

21, Figs. 1 a8.

Bolinus brandaris Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28-29, Lám. 11, Fig. 8. Murex (Bolinus) brandaris Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 376, Lám. 1, Figs. 3 y 4. Murex (Bolinus) brandaris torularius Gómez-Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Figs. 3 y 4.

Murex (Bolinus) brandaris torularius González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 274, Lám. 1,

Eiecstliya: Bolinus brandaris torularius Cavallo y Repetto 182.

Material recogido: Se han estudiado 9 ejemplares adultos, algunos en bas- tante buen estado de conservación, aun- que siempre con algunas roturas; tres ejemplares juveniles bastante bien con- servados y ocho fragmentos.

Descripción: Concha de grosor me- dio, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele-

1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 84, Fig.

vadas, la última muy desarrollada aba- xialmente y ornada generalmente con dos filas de espinas; la adapical más larga y acanalada, y la abapical formada por tubérculos con poco desarrollo es- pinal. El perfil de esta vuelta presenta una parte subsutural ligeramente con- vexa hasta la primera fila de espinas, otra casi plana desde una fila de espinas

15

IBERUS, 12 (1), 1994

a otra y la tercera con gran convexidad desde la línea de espinas hasta la base de la espira. Sutura muy profunda, dividida por los pliegues de crecimiento. Aber- tura semioval, algo opistoclina. Labro algo engrosado con ligeras estrías regu- lares interiores y borde crenulado, coin- cidiendo las denticulaciones con las ter- minaciones de los cordones esculturales exteriores. Borde columelar liso, for- mando un pequeño pliegue en su base; callo parietal elevado, que da lugar a la formación de un profundo falso ombligo al separarse de la última vuelta. Sifón recto, muy largo y casi cerrado; en su parte externa presenta una fila de peque- ñas espinas en disposición helicoidal, situadas en el borde de los pliegues de crecimiento. Canal anal bien marcado.

Ornamentación: Los ejemplares juve- niles recolectados poseen parte de sus pro- toconchas. De lo que se conserva, se ob- serva que son lisas, de perfil bastante convexo, y se deduce que posee 1,5 a 2 vueltas. La primera espira de la teleocon- cha presenta una escultura con 4 ó 5 cor- dones muy finos espirales y 9 a 10 pe- queñas cóstulas axiales. Su perfil es así- mismo muy convexo. Las vueltas siguien- tes aparecen con finos cordoncillos espi- rales que a medida que van creciendo apa- recen más resaltados, más espaciados y en sus intermedios otros cordones más finos. Todos aparecen más resaltados en las varices de crecimiento. La escultura axial presenta 8 ó 9 cóstulas que se extien- den a lo largo de toda la concha, formando

con menor resalte la parte externa del canal sifonal; son algo opistoclinas y dis- continuas. Aparecen fosetas suturales for- madas por los bordes de las cóstulas de crecimiento, que discurren con tendencias opistoclinas y resaltan las crenulaciones propias de cada situación en que se formó el labro exterior.

Discusión: Según SETTEPASSI (1967- 1971) se trata de una especie muy poli- morfa. Los ejemplares recolectados, com- parados con la forma viviente de esta misma región, aparecen con las espinas más bajas, la concha más robusta, el desa- rrollo de la última vuelta más acusado y en general, las espinas más bajas y romas.

CARETTO (1967) y MARTINELL (1979) justifican la unidad taxonómica de M. brandaris Linné y M. torularius Lamarck, en esta subespecie, eliminando el pro- blema que han mantenido algunos auto- res durante años. GIUSTI Y MANGANELLI (1992) exponen la problemática de la es- pecie y resaltan las dudas de algunos autores en cuanto a situaciones en las que se introducen dificultades añadidas. Sin duda, una de éstas es la interrelación que puede darse entre formas fósiles y vivientes, pero no citan ninguna orienta- ción que pueda vislumbrar la resolución de esta problemática.

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: Esta especie presenta una amplia distribución cronoestratigrá- fica (Mioceno medio al Pleistoceno) y geo- gráfica. MALATESTA (1974) señala su pre-

(Página derecha) Figura 4. Bolinus brandaris torularius, A: vista ventral (alt. 97 mm); B: vista dorsal (alt. 78,5 mm). Bolinus cornutus, C: vista apical (diám. máx. 96 mm); D: vista ventral (alt. 107 mm); E: vista dorsal (alt. 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F: vista ventral (alt. 46.5 mm): G: vista dorsal (alt. 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus, H: vista ventral (alt. 84 mm): [: vista dorsal (alt. 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: vista ventral (alt. 73 mm); K: vista dorsal (alt. 81 mm). Hexaplex brevicanthos morfotipo dertobrevis, L: vista ventral (alt. 39 mm); M: vista dorsal (alt. 34 mm).

(Right page) Figure 4. Bolinus brandaris torularius, A: ventral view (height 97 mm); B: dorsal view (height 78.5 mm). Bolinus cornutus, C: apical view (maximum diameter 96 mm); D: ven- tral view (height 107 mm); E: dorsal view (height 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F: ventral view (height 46.5 mm); G: dorsal view (height 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus, H: ventral view (height 84 mm); I: dorsal view (height 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: ven- tral view (height 73 mm); K: dorsal view (height 81 mm). Hexaplex brevicanthos morphotype dertobrevis, L: ventral view (height 39 mm); M: dorsal view (height 34 mm).

16

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

li

IBERUS, 12 (1), 1994

sencia en materiales del Mioceno en Eu- ropa central y, en el área del Mediterráneo, en Francia, Italia, Marruecos, Portugal y España. En el Plioceno aparece en Italia, Francia, Marruecos, Albania, Chipre y Si- ria, mientras que en España ha sido ci- tada en Cataluña (ALMERA Y BOFILL, 1892; 1898; MARTINELL, 1979), Huelva (GONZÁ- LEZ DELGADO, 1989) y Elche (BREBION, DE- MARCO, LAURIAT Y MONTENAT, 1971).

Durante el Pleistoceno es poco fre- cuente al ser generalmente sustituida por la forma viviente, que está distribuida en todo el Mediterráneo y en el Atlántico desde el S de Portugal hasta el S de Ma- rruecos. Vive desde la zona litoral hasta una profundidad entre 50 y 80 m, gene- ralmente sobre fondos blandos arenosos, aunque ocasionalmente se encuentra en fondos rocosos.

Género Hexaplex Perry, 1811 Hexaplex brevicanthos (Sismonda, 1847) (Fig. 4J, K, L y M)

Murex (Favartia) brevicanthos Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

20, Lám. 5, Figs. 24, 25 y 26.

Hexaplex brevicanthos Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 86, Fig. 186.

Material recogido: Los 26 ejempla- res analizados presentan las siguientes características de conservación: 10 ejem- plares adultos sin grandes roturas, pero con pequeños defectos; 13 ejemplares adultos con grandes roturas; 3 ejempla- res jóvenes con medianos desperfectos.

Descripción: Concha de grosor me- dio, fusiforme, con protoconcha mami- llada de vuelta y media a dos vueltas; te- leoconcha con 7 a 8 vueltas de espira mo- deradas, altas y convexas. Sutura profunda. Abertura ligeramente oval, con el labro externo engrosado por los crecimientos de las espinas marginales; interiormente con gruesas estrías margl- nales que corresponden a los cordones espirales exteriores. Parte columelar lisa, con el callo algo elevado que forma, al separarse de la última vuelta, un om- bligo no muy profundo. Parte sifonal gruesa, curvada, opistoclina y canal poco abierto. Exteriormente presenta una serie de fasciolas sifonales. Canal anal bien evidente.

Ornamentación: La protoconcha es lisa. Las primeras vueltas de la teleocon- cha presentan una serie de 6 cordones espirales finos, bien elevados, cruzados por una serie de 8 ó 9 cóstulas axiales que en su conjunto ofrecen una reticula- ción muy exponente. En las siguientes

18

espiras aparecen cordones espirales irre- gulares, moderadamente gruesos, en número de 9 ó 10 en la última vuelta, y en ellos, otros más finos y ligeros surcos que en su conjunto, forman en las termi- naciones de crecimiento largas espinas foliáceas rectas, más largas en la parte adapical (hombro de la espira), que dan a la concha un aspecto frondoso. La es- cultura axial está compuesta por 6 a 7 cóstulas discontinuas, en las cuales es- tán situadas las espinas, con bordes de crecimiento. Se aprecian en toda la su- perficie líneas de crecimiento opistocli- nas. En las fasciolas sifonales se ven cla- ramente finos cordones espirales.

Discusión: Especie del grupo de He- xaplex bourgeoisi (Tourn, 1875), abundan- te en la cuenca del Loira (GLIBERT, 1952), que tiene las mismas dimensiones pero presenta manifiestas diferencias. H. bre- vicanthos (Sism.) posee un plano subsu- tural más amplio, que le da a la espira un aspecto más anguloso, tiene más cós- tulas axiales, 8 a 9 frente a 5 a 6 de H. bourgeoisi (Tourn) y en ésta, las cóstulas

son más inclinadas. La especie viviente

más afín puede ser Hexaplex megacerus (Sowerby, 1834) que vive en aguas de África occidental, desde Mauritania a Angola, a una profundidad de 80 a 200 metros, en fondos herbáceos y coralíge- nos. Podría tratarse de una especie filo-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

genética que habría que confirmar con estudios posteriores.

SACCO (1904) describió la forma der- tobrevis, reconocible por su menor talla, protoconcha algo más elevada, espiras secundarias algo más bajas y plano sub- sutural más corto y con perfil de la es- pira menos anguloso. En esta línea, en el área estudiada, varios ejemplares de esta especie (Fig. 4L y M) podrían consi-

derarse equivalentes a la forma o morfo- tipo dertobrevis.

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Esta especie es señalada en el Mioceno superior (Tortoniense) de Italia por BELLARDI (1872), quien junto con GLIBERT (1963) y CAVALLO Y REPE- TTO (1992) la citan en el Plioceno ita- liano.

Subgénero Muricanthus Swainson, 1833 Hexaplex (Muricanthus) rudis (Borson, 1821) (Fig. 4F y G)

Murex rudis Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), 1: 91, Lám. 7, Fig. 1.

Murex (Muricantha) rudis Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 288, Lám. 5, Figs. 3 a-c. Hexaplex (Phyllonotus) rudis Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 974, Lám. 73, Figs. 7 a-b.

Trunculariopsis rudis Malatesta 1974, Men. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 281, Lám. 23, Figs. la-1£ Trunculariopsis rudis Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, Fig. 3.

Hexaplex rudis Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 188.

Material recogido: De los 12 ejem- plares recolectados, dos están en bas- tante buenas condiciones de conserva- ción, aunque sin las primeras espiras. El ejemplar de mayor talla con la escultura muy desgastada, posee la protoconcha, mientras que los demás muestran pe- queñas roturas.

Descripción: Concha de grosor me- diano, fusiforme. La protoconcha, con una vuelta y media, es convexa y de poca altura. La teleoconcha presenta 6 a 7 vueltas de espira, altas y bastante con- vexas; la última, bastante desarrollada abaxialmente, ocupa ?/3 de la altura to- tal. Sutura bien visible, ondulada. Pre- senta una zona subsutural deprimida. Abertura algo oval; labro externo engro- sado con denticulaciones regulares inte- riores y surco marginal, exteriormente engrosado por bordes de crecimiento. Parte columelar lisa, con el callo poco elevado. Parte basal con una serie de 5 a 6 fasciolas sifonales que le dan a la con- cha un aspecto robusto. Canal sifonal poco abierto, opistoclino. Canal anal bien señalado.

Ornamentación: La protoconcha pre- senta líneas de crecimiento. Las dos pri-

meras vueltas tienen una serie de 46 5 fi- nos cordones espirales surcados por 8 Ó 9 pequeñas cóstulas axiales bastante ele- vadas. Posteriormente aparece una serie de cordones espirales de los que en la úl- tima vuelta se cuentan 12 a 14, algo grue- sos y entre sus espacios, de forma irregu- lar, uno más fino. Axialmente presenta 8 a 9 cóstulas gruesas y redondeadas y en ellas, existen bordes de crecimiento que al ser cruzados por los cordones espira- les dan, sobre todo en la última vuelta, un aspecto escamoso.

Discusión: Es un murícido raro. BE- LLARDI (1872) estableció la afinidad de esta especie con Hexaplex trunculus (L., 1758) viviente. Pero existen diferencias muy acusadas, como expone MALATESTA (1974). Quizás pudiera ser especie filoge- nética viviente Muricanthus angularis (La- marck, 1822), que en su forma lyrata ca- rente de espinas; presenta una serie de características afines como son: la forma y talla, número y forma de las cóstulas, forma de la abertura, canal sifonal, anal y fasciolas sifonales. Esta especie vive a lo largo de la costa oeste africana, desde Senegal a Gabón, a una profundidad en- tre 0 y 5 metros, entre rocas y es bastante rara (BERNARD, 1984). Estudios poste-

19

IBERUS, 12 (1), 1994

riores adecuados podrían solucionar este probrema.

Distribución cronoestratigráfica, geográfica y hábitat: Esta especie vivió desde el Mioceno medio hasta la parte baja del Pleistoceno (PALLA, 1967). Se en- cuentra en el Mioceno de Francia e Italia, mientras que durante el Plioceno tuvo

mayor difusión por el Mediterráneo: Italia, Francia, Chipre, Islas Rodas (MaA- LATESTA, 1974). En el Pleistoceno tan solo es citada en el Calabriano del Monte Ma- rio, Italia (PALLA, 1967).

Normalmente aparece en facies arci- llosas y arenosas a diversa profundidad dentro de la provincia nerítica (MALATES- TA, 1974).

Subgénero Trunculariopsis Cossmann, 1921

Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi (D'Ancona, 1871) (Fig. 5A y B)

Murex (Phyllonotus) Hórnesi Sacco 1904, I Mollus. terren,. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. 6, Fig. 7.

Trunculariopsis hórnesi Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 375, Lám. 1, Fig. 1-2.

Material recogido: Dos de los 5 ejem- plares disponibles se encuentran en bas- tante buen estado de conservación, aun- que con algunas roturas. A otros dos les falta las primeras espiras y al restante, el de menor talla, le falta la parte del sifón. Ninguno tiene la protoconcha.

Descripción: Concha de grosor me- dio, fusiforme. Teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espira altas, y no muy conve- xas; la última muy desarrollada ocu- pando ?/3 de la altura total. Sutura pro- funda y sinuosa. La última vuelta presenta en su parte adapical (hombro de la espira) una serie de espinas foliá- ceas coincidiendo con las cóstulas axia- les de crecimiento. Abertura algo oval; labro externo engrosado por fuera con bordes de crecimiento e interiormente con una serie de denticulaciones axiales (15 a 17), marginadas por un surco. Parte

columelar lisa con el callo poco saliente y un pliegue en la región parietal que marca el canal anal. Canal sifonal algo abierto, opistoclino y un poco curvado hacia atrás; exteriormente con 4 Ó 5 fas-

ciolas sifonales. Canal anal bien seña- lado.

Ornamentación: La primera vuelta de espira presenta 5 finos cordones espi- rales bastante elevados, algo deprimidos en los espacios intercostulares cruzados por 9 cóstulas axiales bien marcadas, li- geramente opistoclinas y algo más grue- sas en la zona abapical. Los cordones es- pirales van aumentando en las siguien- tes vueltas de espira y en la última aparecen en número de 10, irregular- mente distribuidos y de distintas alturas, y entre ellos, otros más finos y pequeños surcos de separación. Las cóstulas axia- les son algo elevadas y redondeadas, en

(Página derecha) Figura 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: vista ventral (alt. 43 mm), B: vista dorsal (alt. 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: vista ventral (alt. 11 mm); D: vista dor- sal (alt. 11 mm). Pterynotus swainsonti, E: vista ventral (alt. 27 mm); EF: vista dorsal (alt. 27 mm). Pterynotus gastaldii, G: vista ventral (alt. 23,7 mm); H: vista dorsal (alt. 23,5 mm). Muricopsis eristata, l: vista ventral (alt. 29 mm); J: vista dorsal (alt. 28 mm). Orania turrita, K: vista ven- tral (alt. 18 mm); L: vista dorsal (alt. 18 mm).

(Right page) Figure 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: ventral view (height 43 mm); B: dorsal view (height 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: ventral view (height 11 mm); D: dor- sal view (height 11 mm). Pterynotus swainsoni, E: ventral view (height 27 mm); F: dorsal view (height 27 mm). Pterynotus gastaldii, G: ventral view (height 23.7 mm); H: dorsal view (height 23.5 mm). Muricopsis cristata, 1: ventral view (height 29 mm); J: dorsal view (height 28 mm). Orania turrita, K: ventral view (height 18 mm); L: dorsal view (height 18 mm).

20

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

número de 7 a 8 en la última vuelta, con una espina foliácea muy prominente en el hombro de la espira y entre ellas otras que a veces son sólo protuberancias. Es- tas cóstulas son más cortas y no llegan a alcanzar la zona subsutural, ni la base de la espira. Las cóstulas más largas (va- rices de crecimiento) presentan bordes sinuosos. Todos los cordones presentan crecimientos escamosos que dan a la concha aspecto de aspereza. Las fasciolas

sifonales están provistas de cortas es- pinas foliáceas en número de 4 a 6.

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Esta especie aparece desde el Mioceno superior hasta el Plioceno su- perior (MARTINELL Y HOFFMAN, 1983) y se localiza exclusivamente en el ámbito del Mediterráneo: Italia (PALLA, 1967; BELLAR- DI, 1872), Cataluña, España (MARTINELL, 1070).

Hexaplex trunculus conglobatus (Michelotti, 1841) (Fig. 4H e l)

Murex trunculus Bucquoy, Dautzenber y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 18, Lám. 1,

Figs. 3-4.

Murex (Phyllonotus) conglobatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX,

p. 22, Lám. 6, Figs. 9 a 12.

Murex (Truncularia) trunculus Settepassi 1967-1971,Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo,

Roma, p. XXIV, Láms. 14 a 33.

Trunculariopsis trunculus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Geháuseschne. (Prosob.), p. 115, Lám.

XVIII, Fig. 70.00.

Trunculariopsis trunculus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 161, Figs. 619 a 621. Trunculariopsis truncula conglobata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12:279, Lám.

XXIL Fig. 4 y Lám. XXIII, Fig. 4.

Trunculariopsis trunculus conglobatus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Fig. 3.

Hexaplex trunculus conglobatus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88,

Fig. 190.

Material recogido: De los 10 ejempla- res recolectados, tres muestran bastante buen estado de conservación, otros tres con ligeras roturas y cuatro con grandes roturas. A todos les falta la protoconcha. Uno presenta su escultura casi en perfec- tas condiciones y otro una serie de pe- queñas perforaciones en toda la superfi- cie de la concha.

Descripción: Concha gruesa, subfusi- forme, con 6 a 7 vueltas de espira más o menos elevadas y convexas. La última muy desarrollada abaxialmente, menos convexa en su parte adapical, hasta la hilera de espinas. Abertura oval, opisto- clina. Labro crenulado con 14 denticula- ciones que se prolongan hacia el interior. Parte columelar lisa, con el callo elevado que da lugar a un profundo ombligo; un pliegue bien marcado en su parte parietal que señala el canal anal. Parte sifonal algo opistoclina y muy curvada hacia el dorso,

22

con 5 a 7 fasciolas sifonales, según los cre- cimientos; canal poco abierto. Canal anal bastante profundo.

Ornamentación: La primera espira ob- servable presenta una serie de finos cor- dones espirales (5 ó 6) irregulares, poco ele- vados, que atraviesan una serie de cóstu- las axiales, en número de 12, engrosadas en su parte abapical y algo prosoclinas. En la intersección de cordones y cóstulas, aquellos son más gruesos. Los cordones van desarrollándose en las siguientes vuel- tas de espira y en la última se presentan bastante más gruesos, en número de 10 a 14, y en ellos y sus espacios otros bastan- te más finos, irregulares y ligeros surcos que abarcan incluso la superficie de las es- pinas foliadas. Axialmente presenta una serie de gruesas cóstulas o varices (7 a 9), que forman los espacios de crecimiento y en cada una, en su parte adapical (hom- bro de la espira), una espina larga y robus-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

ta. En orden abapical se observan otras que más bien son protuberancias en cada cordón. Entre las varices de crecimiento aparecen cóstulas más cortas sin espinas. Las fasciolas sifonales están ornadas con una serie de espinas foliáceas cortas (4 a 6). Los cordones espirales presentan una aspereza ligeramente escamosa. Se apre- cian también tenues líneas de crecimiento ligeramente opistoclinas.

Discusión: Especie muy polimorfa. WAGNER Y ABBOTT (1978) listaron más de 30 sinónimos y SETTEPASSI (1967-1971) describió, además de la forma típica, más de 90 formas distintas, la mayoría sin consistencia científica. BUCOUOY, DAUT- ZENBERG Y DOLLFUS (1882) aducían que M. turonensis Dujardin, M. pomum Baste- rotti y M. subtrunculus D'Orbigny debe- rían estar reunidas en M. trunculus Linné. ALMERA Y BOFILL (1892) exponían que M. conglobatus Michelotti, M. Sedgwicki Mi- chelotti y M. subasperrimus D'Orbigny podrían considerarse como desviaciones más o menos definidas del tipo que se ha transformado en M. trunculus Linné de los mares actuales. SACCO (1904) colocó a M. pecchiolanus D'Ancona como variedad de M. conglobatus Michelotti = var. C de BELLARDI (1872). MALATESTA (1974) ex- puso que Bellardi negó la presencia de M. trunculus Linné típico en dicho Plio- ceno y aseveró que la escasez de material no permite la realización de un estudio estadístico con base biométrica.

En este yacimiento se han recolec- tado la forma típica (espira alta y poco espinosa) y otra forma de espira baja, úl- tima vuelta muy amplia y espinas muy robustas, que ya se ha comentado como M. pecchiolanus D'Anc., 1871, y que co- rresponde a la forma M. dilatatus Dautz. que describe SETTEPASSI (1967-1971). Otros autores (MALATESTA, 1974; GÓMEZ ALBA, 1988) adaptaron una taxonomía subespecífica y de acuerdo con CAVALLO Y REPETTO (1992) consideramos que se trata de una subespecie cronotípica plio- cénica, filogenética del actual Hexaplex trunculus (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica, geográfica y hábitat: La distribución cro- noestratigráfica de esta especie va desde el Mioceno hasta el Pleistoceno. Aunque muestra una gran difusión durante el Plioceno, tanto por el dominio medite- rráneo (Italia, Argelia, Grecia), como por el atlántico (Francia, Marruecos), ha sido localizada también en el Mioceno de Italia, Portugal y Túnez. En el Plioceno de España ha sido citada en Huelva (GONZÁLEZ DELGADO, 1989) y Elche (BREBION ET AL., 1971). Durante el Pleis- toceno se detecta su presencia en Italia y en la Isla de Cos, en el Mar Egeo (GLI- BERT, 1963).

CASTAÑO, CIVIS Y GONZÁLEZ DELGA- DO (1988) y GONZÁLEZ DELGADO (1989) estimaron que esta especie vivió en la zona infralitoral y circalitoral.

Género Dermomurex Monterosato, 1890.

Dermomurex scalaroides (Blainville, 1826) (Fig. 5C y D)

Murex (Aspella) scalaroides Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 20,

Lám. 5, Fig. 30-31.

Murex scalaroides Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. Cien. Nat. Serv. Zool., 30: 458, Lám. 13, Figs. 9-10. Aspella (Aspella) scalaroides Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 295, Lám. VL Fig. 7. Ocenebra (Takia) distinctus Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p.

LXIIL Lám. 47, Figs. 1 a 15.

Takia scalaroides Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 119, Lám. XIX, Fig.

70.00.

Takia scalaroides Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 165, Fig. 642.

Dermomurex scalaroides Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 47, Lám. 1, Fig. 27. Dermomurex (Dermomurex) scalaroides Franchini 1977, Conchiglie, 13 (3-4): 74, Lám. 1, Figs. 1 a 4. Dermomurex scalaroides Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.),

pus lámiZo, Elec alde

23

IBERUS, 12 (1), 1994

Material recogido: Se han recolecta- do dos ejemplares en regular estado de conservación. Al ejemplar de mayor ta- lla le falta el labro exterior y parte del cuerpo sifonal; el de menor talla tiene una rotura en la última vuelta y al pare- cer no ha llegado a ser adulto, por su poco engrosamiento del labro externo. Conserva la protoconcha.

Descripción: Concha delgada, fusi- forme; protoconcha con una vuelta y media, moderadamente alta, y teleocon- cha con 6 a 7 vueltas de espira elevadas y bastante convexas. Sutura profunda. Abertura oval, ligeramente opistoclina; labro externo con ligeras denticulaciones interiores, exteriormente engrosado por la terminación de la última cóstula axial. Cuerpo sifonal grueso, algo curvado dorsalmente y con tres o cuatro fasciolas; canal sifonal moderadamente abierto; parte columelar lisa, con el callo ligera- mente elevado que al separarse de la útima vuelta da la impresión de estar umbilicado.

Ornamentación: Protoconcha con la sutura bien definida, ligeramente granu- lada. La primera vuelta de espira de la teleoconcha aparece lisa. En la segunda se aprecian claramente las 6 cóstulas axiales, escalariformes, continuas y pro- soclinas que discurren a lo largo de toda la concha. En la última vuelta, de las 6 cóstulas, 3 son menos elevadas y ocupan posiciones alternas. De cóstula a cóstula,

en elf centro de la espira, discurre un fino cordón espiral bien resaltado en las últimas tres espiras. En la última, se ob- serva la parte adapical lisa y en la mitad abapical 4 ó 5 finos cordones algo irre- gulares, menos gruesos a medida que se acercan a la zona basal. Se observan fi- nas líneas de crecimiento paralelas a las cóstulas axiales.

Discusión: Especie con una trayecto- ria confusa en cuanto a su encuadramien- to taxonómico. Ha sido incluida en seis géneros distintos: Murex, Poweria, Hexa- chorda, Aspella, Ocenebra y Takia. Un estudio de FRANCHINI (1977) incluyéndo- la en el género Dermomurex, ha sido acep- tado por autores posteriores. Rara tanto en estado fósil como viviente (FRAN- CHINL, 1977).

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: Con una distribución cronoestratigráfica desde el Mioceno me- dio hasta la actualidad, es citada en el Mioceno de la Cuenca del Loira, Francia (GLIBERT, 1952) y de Italia (BELLARDI, 1872; GLIBERT, 1963) y Plioceno de Italia (BELLARDI, 1872; MONTEROSATO, 1872).

La forma viviente aparece esporádi- camente en el Mediterráneo y costa atlán- tico-europea (SETTEPASSI, 1967-1971), Ba- leares (HIDALGO, 1917), Palermo (MONTE- ROSATO, 1890) y Sicilia (PRIOLO, 1964). POPPE Y GOTO (1991) señalan que en el Mediterráneo vive a poca profundidad sobre toda clase de substratos.

Género Pterynotus Swainson, 1833 Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841) (Fig. 5E y E)

Murex Swainsoni Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 56, Lám. IV, Fig. 8.

Material recogido: Se han recolec- tado dos ejemplares. A uno le faltan las primeras espiras, las partes más finas de las cóstulas axiales y parte del cuerpo si- fonal. El otro conserva la protoconcha y las partes finas de las cóstulas, aunque con ligeras roturas. Al parecer, se trata de un individuo que no ha alcanzado su

24

fase adulta, ya que le falta completar el desarrollo de la abertura y el cuerpo si- fonal.

Descripción: Concha más bien del- gada, fusiforme, con protoconcha de una vuelta y media a dos, y teleoconcha con 6 a 7 vueltas de espira elevadas y conve-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

xas. Sutura profunda, con un pequeño borde subsutural. Abertura oval algo opistoclina. Cuerpo sifonal amplio, con el canal algo abierto, prosocirto y lige- ramente curvado dorsalmente.

Ornamentación: La protoconcha es brillante y presenta una fina granula- ción (Fig. 3A). La primera espira de la teleoconcha tiene unas ligeras elevacio- nes espirales que no llegan a ser cordo- nes finos, y axialmente, seis elevadas cóstulas finas, inclinadas en sentido de crecimiento y algo prosoclinas, que lle- gan a pasar ligeramente la sutura en su parte adapical. En las vueltas siguientes se manifiestan ya claramente tres cóstu- las aliformes situadas equidistante- mente en la periferia de la concha, y en sus intermedios un nódulo bien defi- nido situado más bien en la parte adapi- cal de cada espira. En cada vuelta apa- rece una serie de finos cordones, cinco en la última, que discurren espiralmente y llegan hasta el extremo de las cóstulas. La abertura ofrece un borde poco ele-

vado que se extiende por el peristoma y a lo largo del canal sifonal. El engrosa- miento externo del labro aparece cu- bierto por líneas de crecimiento opisto- cirtas que se extienden por toda la su- perficie de la cóstula.

Discusión: Especie muy rara. SACCO (1904) la incluyó en el género Pteropur- pura Jouseaume, 1880 (considerado co- mo subgénero), pero sus características no coinciden con las del tipo de este género. La especie viviente afín más próxima es Pterynotus leucas (Fischer in Locard, 1897) que aunque de mayor ta- lla, presenta similares características y tiene su hábitat a profundidades de 400 a 700 metros en la costa O de Sahara (BOUCHET Y WARÉN, 1985).

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Esta especie ha sido citada en depósitos del Mioceno en Francia (GLI- BERT, 1963) e Italia (BELLARDI, 1872). Hasta ahora no se ha encontrado ninguna cita de esta especie para el Plioceno.

Pterynotus gastaldi (Bellardi, 1872) (Fig. 5G y H)

Murex gastaldíi Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero., Gaster. (Muric. Triton.), p. 57, Lám. 4, Figs. 9 a-b [Localidad tipo: Baldissero].

Material recogido: El único ejemplar recolectado está en bastante buen estado, conservando la protoconcha, pero con la superficie exterior algo erosionada.

Descripción: Concha moderada- mente gruesa, fusiforme, con protocon- cha poco elevada de una vuelta y media a dos y teleoconcha con 5 vueltas de es- pira convexas. Sutura algo profunda. Abertura suborbicular, con peristoma continuo. Cuerpo sifonal robusto, con una fasciola que coincide con la cóstula axial. Canal sifonal cerrado.

Ornamentación: La protoconcha es lisa (Fig. 3.B). En las primeras vueltas de espira de la teleoconcha sólo se aprecian las tres cóstulas axiales que discurren a todo lo largo de la concha. Entre ellas, en

cada espira, se observa un nódulo bien resaltado en las tres últimas vueltas. Abertura con el peristoma bordeado y el interior liso. Exterior del labro con creci- miento crenulado-laminoso. Se aprecia un pliegue en la parte sifonal.

Discusión: Concha bastante afín a P. swainsoni (Mich.) pero se le aprecian las siguientes notables diferencias: la con- cha más gruesa, protoconcha más baja, cóstulas menos elevadas y más gruesas, canal sifonal cerrado y peristoma conti- nuo y bordeado.

Distribución cronoestratigráfia y geográfica: Citada en el Mioceno medio de Turín (Italia) y en el Mioceno supe- rior de Volpedo (Italia) por BELLARDI (1872).

29

IBERUS;, 12.1), 1994;

Subfamilia MURICOPSINAE Radwin y D'Attilio, 1971 Género Muricopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) (Fig. 51 y J)

Murex cristatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 394, Lám. 7, Fig.

15 [Localidad tipo: Piacenza].

Muricopsis blainville Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 19,

Lám. 1, Figs. 5-6.

Murex (Muricopsis) cristatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. VI, Figs. 4-5.

Muricopsis cristata Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., V (2), p. 184, Fig. 96. Muricopsis cristatus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne.. (Prosob..), p. 118, Lám. XIX,

Fig. 70.60.

Muricopsis cristatus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 164, Fig. 637.

Muricopsis cristata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., XIL p. 286, Lám. XXIV, Fig. 9. Muricopsis cristata Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 167, Lám. 27, Fig. 10. Muricopsis cristata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., UL, p. 90, Fig. 196.

Material recogido: Se han recolec- tado 15 ejemplares, ocho en buen estado y el resto con roturas y desperfectos. Dos conservan la protoconcha con ligeras ro- turas.

Descripción: Concha fusiforme, con protoconcha de una vuelta y media, poco elevada, y teleoconcha con 6 a 7 vueltas de espira. Sutura profunda. Abertura oval terminada en un canal sifonal de longitud media, abierto y opistoclino.

Ornamentación: Protoconcha lisa. En la primera vuelta de la teleoconcha aparecen tres cordones espirales que van señalándose irregularmente en to- das las vueltas de espira hasta que en la última se encuentran seis, más elevados, y en sus intermedios, otros menores que presentan escamosidades, más exponen- tes en la zona del labro. Axialmente se observan 7 a 8 cóstulas elevadas, discon- tinuas y algo prosoclinas. Labro exterior con 5 a 6 denticulaciones interiores, bien resaltadas y exteriormente con bordes de crecimiento. Parte columelar lisa con dos pequeños pliegues parietales y otros

dos basales. Exterior del sifón con fas- ciolas.

Discusión: Se trata de una especie pancrónica bastante común tanto fósil como viviente, ampliamente citada, de la que se han contabilizado 29 sinóni- mos (SABELLI ET AL., 1990).

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: Su distribución crono- estratigráfica va desde el Mioceno a la actualidad. Ha sido citada en el Mioceno de la cuenca de Loira (Francia), Hungría, Transilvania (MALATESTA, 1974) y de Italia (BELLARDI, 1872); en el Plioceno de Francia, Portugal, Italia (MALATESTA, 1974; GLI BERT, 1963) y España (Cataluña), donde ALMERA Y BOFILL (1898) la citan como Murex blainvillei Payraudeau 1826. En el Pleistoceno es frecuente en las costas mediterráneas (MALATESTA, 1974), y la forma viviente tiene una difusión bastante amplia, tanto por el Mediterráneo, como por el Atlántico (desde Galicia hasta Madeira), localizándose en el plano meso e infralitoral, sobre cualquier tipo de subs- trato (LUQUE, 1984; POPPE Y GOTO, 1991).

Subfamilia ERGALATAXINAE Kuroda y Habe, 1971 Género Orania Pallary, 1900

Orania turrita (Borson, 1821) (Fig. 5K y L)

Pollia turrita Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. L, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 167, Lám. 12, Fig. 3.

26

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Material recogido: Se han recolec- tado dos ejemplares, uno en buenas con- diciones y otro en regular estado. Am- bos carecen de protoconcha.

Descripción: Concha turriculada de grosor medio, con 5 a 6 vueltas de es- pira angulosas, la parte adapical de las cuales es recta o ligeramente cóncava y la abapical algo convexa; la última bas- tante engrosada y un poco corta. Sutura profunda. Abertura oval algo opisto- clina. Labro externo un poco engrosado; parte parietal curvada y columelar recta. Canal sifonal corto, abierto y opisto- clino. Canal anal señalado. Subumbili- cada.

Ornamentación: En la primera vuelta observable se aprecian, hacia su mitad, una serie de 8 nódulos espirales. Su parte adapical es lisa y la abapical recta, en la que aparece un fino cordón suprasutural y otro más pequeño entre él y los nódulos. Esta misma composi- ción se va desarrollando en las siguien- tes vueltas de espira con las cóstulas axiales más elevadas en la parte adapi- cal. La última presenta 8 a 9 cóstulas axiales nodulosas. En la parte adapical aparecen 4 ó 5 cordones espirales que

decrecen en sentido de la proximidad a la sutura, y 4 a 5 más gruesos en la parte abapical con otros intermedios mucho más finos. En el interior del labro ex- terno se aprecian 8 a 9 denticulaciones bien definidas que se prolongan hacia el interior de la abertura. En el canal sifo- nal, el callo forma un pliegue que exte- riormente insinúa el ombligo.

Discusión: BELLARDI (1872) hizo un estudio comparativo entre esta especie, M. fusulus Brocchi (tipo del género) y M. flexicauda Bronn, poniendo de mani- fiesto las diferencias existentes. SACCO (1904) consideró que debía ser incluida en el género Nemofusus recién instituido por COSSMANN (1903). Posteriormente hemos contrastado que Nemofusus es un sinónimo del género Orania definido an- teriormente por PALLARY (1900) y de acuerdo con las normas de nomencla- tura vigentes, hemos adoptado este úl- timo género.

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Esta especie tan sólo ha sido citada en el Plioceno, tanto de Italia (BELLARDI, 1872; GLIBERT, 1963), como de Cataluña, España (ALMERA Y BOFILL, 1898).

Género Favartia Jouseaume, 1880 Favartia absona (Jan, 1832) (Fig. 6A y B)

Murex absonus Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 68, Lám. 5, Figs. 3 a-b.

Murex (Favartia) absonus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 20,

Lám. 5, Figs. 19-20-21.

Favartia absona Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 2: 287, Lám. 23, Figs. 5a a 5d. Favartia absona Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 192.

Material recogido: Se han recolec- tado 5 ejemplares. Dos muestran muy buenas condiciones de conservación, uno conserva la protoconcha algo deterio- rada, otro presenta poca ornamentación espinosa y el último carece de espinas al parecer por roturas.

Descripción: Concha de grosor me- dio, fusiforme. La protoconcha observa- ble es alta y la teleoconcha, con 5 a 6 vuel-

tas de espira medianamente elevadas, muestra un perfil convexo, con la última vuelta bastante abultada y su base con una notable depresión. Sutura profunda. Aber- tura oval. Cuerpo sifonal externo, con el canal moderadamente largo y muy ce- rrado, algo curvado y opistoclino; exte- riormente con 4 ó 5 fasciolas sifonales.

Ornamentación: En lo que se obser- va, la protoconcha es lisa. La primera

2

IBERUS, 12 (1), 1994

vuelta de la teleoconcha presenta dos cordones espirales bien resaltados cru- zados por 8 pequeñas cóstulas axiales. En la intersección de éstos con aquellos, se aprecia un hendido que da a los cor- dones carácter de bífidos. En las vueltas de espira siguientes, de cada intersec- ción se proyecta una espina tubular rela- tivamente alta, algo curvada adapical- mente y bastante curvada abaxialmente. En la última vuelta se aprecian 6 cordo- nes espirales y 8 cóstulas axiales en cu- yas intersecciones, como en las vueltas anteriores, se desarrolla una espina que da a la concha un aspecto frondoso. En las fasciolas sifonales se aprecian tam- bién estas espinas. El labro externo está bastante engrosado en su parte exterior; interior liso y su parte columelar con el callo bastante elevado.

Discusión: En la actualidad este género está representado por especies

vivientes en mares tropicales. La más cercana, aunque presenta diferencias morfológicas (más fusiforme, espinas más cortas, parte sifonal dispersa, menos cóstulas axiales), es Favartia emersoni Radwin y D'Attilio, 1976, cuyo hábitat se encuentra al O de la costa africana (Cabo Blanco, Mauritania, Gabón, Angola). Es- pecie considerada como muy rara, vive en fondos arenosos y coralígenos de 20 a 200 metros de profundidad (BERNARD, 1984).

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Su distribución cronoestrati- gráfica abarca desde el Mioceno medio hasta el Plioceno. Las citas del Mioceno corresponden a localidades de Italia (BELLARDI, 1872) y de Viena y Polonia (MALATESTA, 1974). Durante el Plioceno aparece en Italia (BELLARDI, 1872; GLI BERT, 1963) y Cataluña, España (MARTI NELL Y MARQUINA, 1981).

Favartia cf. incisa (Broderip, 1832) (Fig. 6C y D)

Murex (Favartia) incisus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 2, Lám.

5, Fig. 22.

Material recogido: Se ha recogido un solo ejemplar en regular estado de conservación. Se le aprecia parte de la protoconcha; muchas espinas están ro- tas, pero la parte de la abertura y el cuerpo sifonal están bastante bien.

Discusión: Especie muy similar a F. absona Jan. Comparándola con ella, de

acuerdo con BELLARDI (1872), se han ob- servado las siguientes diferencias: espira más alta y más aguda, cóstulas algo más gruesas, intervalo de las cóstulas más breve, vueltas de espira acanaladas ada- picalmente, cuerpo sifonal más corto y más curvado dorsalmente. Además se ob- servan: la zona adapical de las vueltas de espira más lisas, el exterior del labro ex-

(Página derecha) Figura 6. Favartia absona, A: vista ventral (alt. 19,5 mm); B: vista dorsal (alt. 18 mm). Favartia cf. incisa, C: vista ventral (alt. 18 mm); D: vista dorsal (alt. 18 mm). Ocene- bra erinaceus, E: vista ventral (alt. 55 mm); F: vista apical (diám. máx. 17 mm); G: vista dorsal (alt. 47 mm). Ocenebra polymorpha, H: vista ventral (alt. 24,5 mm); I: vista dorsal (alt. 24,5 mm). Ocinebrina bicaudata, J: vista ventral (alt. 29 mm); K: vista dorsal (alt. 30 mm). Ocinebrina sca- laris, L: vista ventral (alt. 20 mm); M: vista dorsal (alt. 20 mm).

(Right page) Figure 6. Favartia absona, A: ventral view (height 19.5 mm); B: dorsal view (height 18 mm). Favartia cf. incisa, C: ventral view (height 18 mm); D: dorsal view (height 18 mm). Oce- nebra erinaceus, E: ventral view (height 55 mm); E: apical view (maximum diameter 17 mm); G: dorsal view (height 47 mm). Ocenebra polymorpha, A: ventral view (height 24.5 mm); L: dorsal view (height 24.5 mm). Ocinebrina bicaudata, J: ventral view (height 29 mm); K: dorsal view (height 30 mm). Ocinebrina scalaris, L: ventral view (height 20 mm); M: dorsal view (height 20 mm).

28

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

terno con mayor engrosamiento escamoso y la parte interior con canalizaciones ob- soletas que coinciden con las terminacio- nes de los cordones espirales. La falta de material ha impedido realizar un estudio más exhaustivo que pudiera llegar a con-

clusiones acertadas, porque podría tra- tarse de una forma de F. absona (Jan, 1832).

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Mioceno medio y Plioceno de Italia (BELLARDI, 1872).

Subfamilia OCENEBRINAE Cossmamn, 1903 Género Ocenebra Gray, 1847

Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) (Fig. 6E, F y G)

Murex decussatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., 2: 391-662, Lám.

7, Fig. 11.

Murex (Ocenebra) erinaceus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19,

Lám. 4, Fig. 35.

Murex Sowerbyi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19, Lám. 4, Figs.

33-34.

Purpura (Tritonalia) erinacea Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73: 980, Lám. 74, Figs. 2 a-b. Ceratostoma (Ocenebra) erinaceum Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehúuseschne. (Prosob.), p. 120,

Lám. 19, Fig. 71.30.

Ceratostoma erinaceum Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 167, Fig. 652. Ocenebra (Ocenebra) erinacea Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Geol. Ital., 2: 288, Lám. 24, Fig. 2. Tritonalia (s.s.) erinacea Martinell y Marquina 1981, Iberus, 1: 14, Lám. 1, Figs. 3-4.

Ocenebra erinaceus Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

137, Lám. 26, Figs. 1a 5.

Ocenebra erinaceus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec- tado un total de 46 ejemplares, la ma- yoría en buen estado de conservación, aunque muchos de ellos tienen ligeras roturas. Uno de pequeña talla conserva la protoconcha pero con el núcleo roto.

Descripción: Los dos ejemplares de mayor talla se encuentran en muy buen estado de conservación y coinciden con la forma típica. Toda la superficie de la concha está cubierta de laminillas esca- mosas. Casi todos los demás presentan las vueltas de espira angulosas con los cordones espirales poco señalados, las cóstulas redondeadas y salientes, y los nódulos intercostulares bastante resalta- dos. Esta característica coincide con la O. erínaceus forma tarentinus (Lamarck), aunque comparativamente presentan un aspecto menos agraciado y más tosco.

Discusión: Especie extremadamente polimorfa. SABELLI ET AL. (1990) listaron 45 sinonimias. SABELLI Y SPADA (1978) y MARTINELL Y MARQUINA (1981) explica-

30

ron que en el Mediterráneo se pueden dis- tinguir tres formas principales de esta especie: la típica, adornada en toda su superficie por laminillas escamosas;, la forma tarentina de aspecto más tosco, casi sin laminillas y la forma hanleyi del Medie- rráneo occidental, de aspecto frondoso. En la costa atlántica se aprecia, además de las citadas, una forma de espira algo más elevada y ornamentación más pobre. En este yacimiento se han recolectado algu- nos ejemplares muy afines a la forma atlántica con tres cóstulas axiales casi equi- distantes, angulosas y elevadas y en sus intermedios nódulos bastantes desarro- llados en cada vuelta de espira.

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat; Esta especie es seña- lada en el Mioceno medio de Portugal, Francia, Viena, Hungría y, en general, en la costa atlántica por MALATESTA (1974), quien además la cita para el Plio- ceno de Inglaterra, Portugal, Argelia e Italia. En este último país, también ha sido citada por BELLARDI (1872), GLIBERT

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

(1963), PALLA (1967) y MONTEFAMEGLIO, PAVIA Y ROSA (1980). Durante el Pleisto- ceno ha sido citada en Francia, Inglate- rra e Irlanda (GLIBERT, 1963) y también en Italia (MALATESTA, 1974). Para Espa- ña tan solo se conoce la cita de MARTI NELL Y MARQUINA (1981) en el Plioceno de Cataluña.

Actualmente vive en todo el Medite- rráneo y en el Atlántico, desde Escocia a Canarias, Madeira y Azores (LUQUE, 1984). Se trata de una especie eurihalina que soporta hasta el 21%o de salinidad (MALATESTA, 1974). Se la encuentra des- de los 0,5 hasta los 200 m de profundi- dad, en substratos fangosos y rocosos.

Ocenebra polymorpha (Brocchi, 1814) (Fig. 6H e I)

Murex polymorphus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 415, Lám. 7, Figs. 4 a-b [Localidad tipo: Pisane].

Murex polymorphus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 78, Lám. 6, Figs. 38 y 41.

Murex (Ocenebra an Heteropurpura) polymorpha Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 19, Lám. 5, Figs. 10-11.

Heteropurpura (Heteropurpura) polymorpha Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 290, Lám. 24, Figs. lla a 11 h.

Tritonalia (Heteropurpura) polimorpha Martinell 1979, Acta Geol. Hispanica, 14: 379, Lám. 1, Figs.5a 8.

Heteropurpura polymorpha Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Figs. 6-7.

Tritonalia (Heteropurpura) polymorpha González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 278, Lám. 1, Figs. 6 a9.

Heteropurpura polymorpha Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 206.

Material recogido: Se ha encontrado un ejemplar en regular estado de con- servación. Le falta la protoconcha, parte del canal sifonal y tiene una horadación en la penúltima vuelta. La escultura se halla en buenas condiciones.

Descripción: Concha de grosor me- dio, fusiforme, con 5 vueltas de espira altas, planas o ligeramente cóncavas y aquilladas, formando una carena espi- ral. La parte adapical de la espira mu- cho más amplia que la abapical, excepto en la última vuelta. Sutura profunda y ondulada, conformada por las cóstulas axiales. Última vuelta muy amplia acen- tuándose la carena. Abertura oval alar- gada, con el labro externo formando una angulosidad que refleja el perfil de las vueltas espirales. Labro columelar cur- vado y algo saliente. Canal sifonal poco abierto, prosoclino y algo curvado dor- salmente, con una hilera de crecimientos que forman fasciolas sifonales algo se- paradas del canal, lo que origina una hendidura umbilical.

Ornamentación: La primera vuelta de espira observable presenta una serie

de 8 nódulos axiales, que en las sucesi- vas vueltas, son cóstulas. Se aprecian también 4 finos cordones espirales, algo elevados y redondeados. En las vueltas siguientes estos cordones se desarrollan, y en la última se pueden contar 5 en la parte adapical, separados por la carena, y 7 a 8 en la abapical. Toda la superficie está cubierta de líneas de crecimiento escamosas que dan aspecto de aspereza a la concha. Las cóstulas axiales son 8, bastante prosoclinas y ligeramente cur- vadas en sentido inverso al crecimiento. El interior del labro externo presenta 12 estrías ligeramente prolongadas hacia el interior, y el exterior engrosado con cre- cimientos de cortas espinas foliadas.

Discusión: Especie muy variable (AL- MERA Y BOFILL, 1892), por lo que ha sido incluida, además de en su nominación ori- ginal, en los géneros Ocenebra, Tritonalia y Heteropurpura (VAUGHT, 1989) y Scalas- pira (WENZ, 1938). Este último género fue propuesto por ese autor basándose en una especie tipo del Mioceno de Maryland que no coincide con las características de esta especie (MALATESTA, 1974). Se han seña- lado también varias formas (ALMERA Y BO-

31

IBERUS, 12 (1), 1994

FILL, 1892; SACCO, 1904). El ejemplar re- colectado responde a la forma típica des- crita por BROCCHI (1814), con las espiras algo menos elevadas que el señalado por GONZÁLEZ DELGADO (1989) del Plioceno de Huelva, y con las espinas foliadas de la carena asímismo menos salientes.

Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Aparece desde el Mioceno medio hasta el Pleistoceno. Para el Mioceno es ci- tada en Italia por BELLARDI (1872), MON- TEFAMEGLIO ET AL. (1980) y MALATESTA

(1974), quien también la cita para la cuenca de Aquitania. En el Plioceno está citada por BELLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en Ita- lia, y MALATESTA (1974) la cita además en la costa atlántica y mediterránea de Ma- rruecos, Costa Azul, Italia, Sicilia y Arge- lia. En España está señalada su presencia en el Plioceno de Cataluña (ALMERA Y Bo- FILL, 1892; MARTINELL, 1979) y de Huelva (GONZÁLEZ DELGADO, 1989).

Según MALATESTA (1974) se trata de una especie litoral, que vive en depósi- tos arenosos y arcillosos.

Género Ocinebrina Jouseaume, 1880 Ocinebrina bicaudata (Borson, 1821) (Fig. 6] y K)

Murex bicaudatus Bellardi 1872, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero., Gaster. (Muric. Triton.), p. 112, Lám. 7, Fig. 14.

Material recogido: Se han recolec- tado 5 ejemplares en regular estado de conservación. Dos conservan la proto- concha algo deteriorada y otros dos muestran bastante bien la escultura de las últimas vueltas.

Descripción: La concha es gruesa, con forma oval-fusiforme. La protocon- cha muestra de una a una vuelta y me- dia, poco elevadas y la primera media vuelta algo involuta. Teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espiras planas (en algunos ejemplares ligeramente convexas), la úl- tima bien desarrollada, ocupando más de ?/3 de la altura total de la concha. Su- tura algo canalizada. Abertura oval con el labro externo bastante engrosado y li- geramente opistoclina. Parte columelar lisa, curvada y con el callo algo elevado. Canal sifonal corto, cerrado y curvado dorsalmente. Fasciolas sifonales resalta- das que forman un falso ombligo.

Ornamentación: La protoconcha es lisa. En la primera vuelta de espira apa- recen dos cordones espirales elevados, cruzados por 12 finas cóstulas axiales, y la intersección de ambos aparece nodu- lada. La parte adapical es más amplia y plana. Los cordones espirales se desarro- llan en las vueltas siguientes y en la últi-

32

ma se cuentan 6 a 8 bien resaltados, y en sus intermedios algunos otros más finos. Axialmente se aprecian 8 ó 9 cóstulas redondeadas y no muy elevadas, ligera- mente prosoclinas. En el dorso del cuerpo sifonal, que presenta una depresión, dis- curren los cordones axiales en número de 5 a 6. Todos ellos están cubiertos por lami- nillas escamosas que en las partes salien- tes y erosionadas de la concha sólo se observan sus vestigios. El labro externo presenta 8 ó 9 denticulaciones bien visi- bles que se prolongan ligeramente hacia el interior; la columela es lisa y en su parte parietal aparece un pliegue que forma la limitación del canal anal.

Discusión: Los ejemplares recolecta- dos coinciden con la descripción y fi- gura de BELLARDI (1872). Se observa que dos de ellos tienen la espira más elevada que los demás. Es una especie de fácil identificación por el grosor de la concha, la talla, la forma bastante plana de las espiras, ornamentación de la abertura y forma del cuerpo sifonal. Es una de las especies de mayor talla de este género. Todas las Ocinebrinas vivientes son me- nores. La más parecida viviente es O. ed- wardsi (Payraudeau, 1826) que aunque ofrece la afinidad genérica dista bas- tante su talla y configuración.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Ha sido señalada por BE- LLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en el Mio-

ceno medio de Turín y en el Mioceno su- perior de Stazzano y Montegibbio (Ita- lia).

Ocinebrina scalaris (Brocchi, 1814) (Fig. 6L y M)

Murex scalaris Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 407, Lám. 9, Fig.

1 [Localidad tipo: San Miniato]

Murex scalaris Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. [, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 113, Lám. 7, Fig. 15.

Murex scalaris Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 116-118, Lám. 7, Figs. 71-72. Ocinebrina scalaris Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 189, Ri 99l

Ocinebrina scalaris Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 296, Lám. 24, Figs. 5 a-b. Ocinebrina scalaris Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157. Figs. 9-10. Ocinebrina scalaris González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 16: 276, Lám. 1, Figs. 4-5. Ocinebrina scalaris Cavallo y Repeto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 204.

Material recogido: Se han recolec- tado 3 ejemplares, mostrando tan sólo uno buen estado de conservación, mien- tras que los otros dos están más deterio- rados. Dos de ellos conservan sus proto- conchas.

Descripción: Concha de espesor me- dio, fusiforme, con protoconcha de una vuelta y media, no muy alta, bastante convexa, y la teleoconcha con 4 a 5 vuel- tas de espira de perfil convexo. Sutura canalizada, profunda. Última vuelta de espira muy globosa abaxialmente, de- primida en su base. Abertura oval algo piriforme. Labro externo engrosado; el columelar recto, curvado en su parte pa- rietal. Cuerpo sifonal corto y robusto con canal semicerrado y con fasciolas externas.

Ornamentación: La primera vuelta de la protoconcha es lisa, el resto pre- senta indicios de 7 a 8 cóstulas axiales poco elevadas, muy redondeadas, que van creciendo progresivamente hasta que aparecen bien definidas en la pri- mera vuelta de la teleoconcha, en la que se cuentan 10. En ella se observan, así- mismo, dos cordones espirales elevados que forman nódulos en sus interseccio- nes con las cóstulas. En las siguientes vueltas de espira esta misma disposi- ción se va desarrollando, hasta que apa- recen 10 cóstulas axiales discontinuas, elevadas y redondeadas, decrecientes en

su parte abapical, que están cruzadas por 13 a 14 cordones espirales irregula- res cubiertos de crecimientos escamosos, que dan a la concha un aspecto áspero. Estos cordones se prolongan en la parte dorsal del cuerpo sifonal. En la parte interna del labro exterior se aprecian 9 denticulaciones bien definidas y un margen liso. El labro columelar es liso, con el callo más elevado en su parte si- fonal, formando una hendidura umbili- cal; en la parietal aparece un pliegue que forma el canal anal.

Discusión: Examinando los dibujos y el texto realizados por BROCCHI (1814), O. imbricata (Lám. VII, Fig. 13) difiere manifiestamente de O. scalaris (Lám. IX, Fig. 1) en que la talla de aquella es con- siderablemente mayor, las vueltas de espira son menos convexas y la escul- tura es notablemente más rugosa. AL- MERA Y BOFILL (1892) describieron un ejemplar (Murex scalaris var. transitoria Fontamnes, 1879) que por su descripción y grabado presenta ciertas característi- cas morfológicas que inducen a pensar en una especie intermedia entre O. poly- morpha (Brocchi) y O. scalaris (Brocchi), aunque la escasez del material no ofrece base suficiente para llegar a esta conclu- sión. GONZÁLEZ DELGADO (1989) expuso las diferencias morfológicas de estas especies y los datos aportados por otros autores, por lo que tomando en conside- ración las especies básicas de Brocchi se

33

IBERUS, 12 (1), 1994

puede llegar a la conclusión de que se trata de dos especies claramente dife- renciadas.

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Es citada en el Mioceno supe- rior de Italia por BELLARDI (1872) y Ma- LATESTA (1974), quien la cita también en Viena, Hungría y Polonia. En el Plioceno de Italia es citada por BELLARDI (1872), GLIBERT (1963), PAVIA (1976), MARASTI Y RAFEI (1976) y MALATESTA (1974), citán-

dola este último autor también en la cuenca del Ródano, Costa Azul, Sicilia y Argelia, así como en el Calabriano de Roma y Sicilia. En España la citan AL- MERA Y BOFILL (1892) en el Plioceno de Cataluña y GONZÁLEZ DELGADO (1989) en el de Huelva.

Esta especie es normalmente encon- trada en facies arenosas y a veces arci- llosas, y al parecer vivió en la parte más baja del plano infralitoral (MALATESTA, 1974).

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) (Fig. 7A y B)

Murex Edwardsi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 23, Lám. 2,

Fig. 3.

Murex (Ocenebra) Edwardsi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 19,

Lám. 5, Figs. 6-7.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 120, Lám. 19,

Figs. 71.13 a 71.16.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsil Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, parte II, p. VII, Figs. 1-7-8 a, b, Lám. 5, Figs. 75 a 77.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsii Franchini 1972, La Conchiglia, 36: 10-11, Figs. 4 a 8.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 133, Lám.

30, Figs. 16- 17.

Ocinebrina edwardsi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

138, Lám. 25, Figs. 17- 18.

Material recogido: Se han recolec- tado 5 ejemplares en regular estado de conservación. Tres conservan la proto- concha y todos tienen la escultura orna- mental bastante deteriorada.

Descripción: Especie muy polimorfa. Los ejemplares recolectados presentan, con ligeras variantes, las características que se exponen, Concha de grosor me- dio y fusiforme. En la protoconcha se ob- servan dos vueltas de espira bajas, de forma mamillada con núcleo espiralado marcado (Fig. 3C). Teleoconcha con 4 a 5 vueltas de espira algo elevadas y conve- xas; en la primera se observan 8 cóstulas nodulosas que se van desarrollando axial y discontinuamente en las siguien- tes, y en la última aparecen gruesas y nu- dosas, cruzadas por 10 a 11 cordones es- pirales irregulares. Sutura profunda. Abertura oval con el labro externo bien engrosado cuando alcanza su pleno cre- cimiento, con un nervio marginal exte-

34

rior, e interiormente con 6 ó 7 denticula- ciones bien exponentes. Labro columelar recto, liso y elevado en su parte sifonal, que al separarse del cuerpo forma una hendidura umbilical bien visible. Canal sifonal corto, recto y semicerrado en los individuos adultos.

Discusión: La variabilidad morfoló- gica de esta especie ha ocasionado bas- tantes descripciones de formas. SETTE- PASSI (1967-1971) relacionó más de una docena de formas vivientes y NORD- SIECK (1968), estableció 3 subespecies: O. edwardsi nicolai (Monterosato); hybrida (Arada y Benoit) y helleriana (Brusina).

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita en el Mioceno medio y Plioceno de Italia. La forma actual es bastante común se- gún las localidades y se encuentra distri- buida en todo el Mediterráneo y las cos- tas atlánticas desde el Golfo de Vizcaya

MUÑNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

hasta Canarias y Madeira (LUQUE, 1984). Su hábitat se localiza en el plano infrali-

bre substratos rocosos y arenosos con crecimientos de algas y en facies de My-

toral a poca profundidad (0,5 a 3 m), so- tilus y otros bivalvos (LUQUE, 1984).

Subfamilia TYPHINAE Cossmamn, 1903 Género Typhis Montfort, 1810 Subgénero Typhinellus Jouseaume, 1880

Typhis (Typhinellus) fistulosus (Brocchi, 1814) (Fig. 7C y D)

Murex fistulosus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., parte Il, p. 394, Lám. 7, Figs. 12 a-b-c [Localidad tipo: Parlascio].

Typhis fistulosus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 20, Lám. 1, Figs. 1 a 4 y var. Turrita, p. 24, Lám. 1 Figs. 5-6.

Typhis (Cyphonochilus) fistulosus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 17, Lám. 4, Figs. 17- 18.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX. p. 17, Lám. 4, Fig. 19.

Typhis sowerbyi Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. C. Nat. Serv. Zool., 30: 723, Lám. 11, Figs. 9 a 12.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6, Fig. 6.

Typhis (Cyphonoclelus) fistulosus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 182, Fig. 95.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Pelosio1966, Boll. Soc. Paleont. Ital., 5 (2): 133, Lám. 40, Figs. 1 a-b y 2 a-b.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiiuseschne. (Prosob.), p. 118, Lám.19, Fig. 70.50.

Typhis (Typhinellus) sowerbyi Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 2: 1

(22), Lám. 1, Figs. 1 a 6.

Typhinellus sowerbyi Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 210, Lám. 31, Fig. 7. Typhis sowerbyi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 131, Lám. 29,

Fig.7.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Matinell 1979, Acta Geol. Hispánica, 14: 378, Lám. 1, Figs. 13-14. Typhinellus sowerbyi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

139, Lám. 25, Figs. 19- 20.

Typhinellus sowerbyi Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec- tado 4 ejemplares en condiciones regu- lares de conservación. Uno presenta la escultura bastante bien, aunque con algunas espinas rotas y sin protoconcha. Otro, en peor estado, conserva la proto- concha con ligeras roturas.

Descripción: Concha de espesor me- dio, fusiforme, con protoconcha de una y media a dos vueltas algo elevadas y teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espira no muy elevadas, angulosas, la última ocupando más de la mitad de la altura total. Abertura ovalada, peristoma ce- rrado y cuerpo sifonal amplio. Canal si- fonal cerrado, ortoclino y curvado dor- salmente.

Ornamentación: La parte observable de la protoconcha es ligeramente granu- losa. En la primera vuelta de la teleo- concha aparecen 7 a 8 nódulos alarga- dos, y las siguientes presentan de 4a 5 espinas tubulares de tendencia adapical, que se suceden hasta la última vuelta. En ésta se observan 4 cóstulas axiales angulosas, casi aliformes, terminadas en espinas tubulares, y en sus intermedios otras menos salientes con terminaciones adaxiales de perfil ovalado. Se aprecian 6 a 8 finos cordones espirales que discu- rren por toda la espira y que al cruzar las cóstulas, las forman crenuladas. Abertura lisa con el callo elevado y algo rebordeado, el labro exterior adornado por un crecimiento estriado formado

35

IBERUS, 12 (1), 1994

por la última cóstula. Cuerpo sifonal li- so con 3 fasciolas.

Discusión: Los razonamientos ex- puestos por PELOSIO (1966) y MARTINELL (1979) sobre el ordenamiento de esta es- pecie y la norma de prioridad de nomi- nación, nos inducen a que hayamos adoptado el taxon de T. (T.) fistulosus (Brocchi). El texto descriptivo que hace BROCCHI (1814), aunque breve, expone las principales características de la espe- cie, y sus grabados la confirman. En la propuesta de ordenamiento de SABELLI ET AL. (1990) se adopta como válida para la forma viviente T. sowerbyi (Broderip) y como sinónimos T. fistulosus (Brocchi; pars); T. tetrapterus (Bromn) y T. syphone- llus (Bellardi y Michelotti).

Entendemos que la descripción reali- zada por BROCCHI (1814) no se puede considerar como parte, puesto que fue descrita y publicada. Además, ya pun- tualizó que “este murex no es siempre constante en su forma y por tanto, está expuesto a sensibles diferencias”, de- talle que han confirmado autores poste- riores. SACCO (1904) cita el T. intermedius Bellardi como especie filogenética inter- media entre T. fistulosus (Brocchi) y T. te- trapterus (Bronn). Estudios más amplios

podrán determinar con exactitud las di- ferencias taxonómicas y de formas a que hubiera lugar. Las supuestas diferencias que pudieran existir entre el neotipo descrito por ROssI RONCHETTI (1955) y la especie tipo de BROCCHI (1814) desapa- recida pudieran ser debidas a su poli- morfismo.

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita en el Mioceno medio y superior de Ita- lia. GLIBERT (1952; 1963) en el Mioceno medio de la cuenca del Loira y Paises Bajos; en el Mioceno superior de Italia y Viena, y en el Plioceno de Francia e Ita- lia, donde también la citan BROCCHI (1814) y PeLOSIO (1966). En España ha sido citada por ALMERA Y BOFILL (1892) y MARTINELL (1979) en el Plioceno de Cataluña, mientras que ANSTED (1857) y ORUETA Y AGUIRRE (1874) la citan en “Los Tejares de Málaga”.

La forma viviente tiene su distribu- ción en el Mediterráneo (NORDSIECK, 1968), Islas Canarias y Madeira (NORD- SIECK Y GARCÍA TALAVERA, 1979). Vive en praderas de Posidonia oceanica, sobre substratos rocosos y coralígenos, entre los 25 y 300 m de profundidad (SETTE- PASSI, 1967-1971).

Subgénero Typhina Jouseaume, 1880 Typhis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814) (Fig. 7E y F) Murex horridus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p.405, Lám. 7, Fig.

17 [Localidad tipo: San Geminiano nel Sanese]. Typhis (Hirtotyphis) horridus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

17, Lám. 4, Figs. 15-16.

Typhis (Typhis) horridus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6, Fig. 5.

Typhis (Typhis) horridus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 181, Fig. 94.

Typhis (Typhis) horridus Malatesta 1974, Men. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 300, Lám. 24, Figs. 7a a 7d. Typhis horridus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Fig. 1.

Typhinellus horridus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 210.

Material recogido: Se han recolec- tado 7 ejemplares: cinco en buenas con- diciones de conservación, aunque con ligeras roturas de las espinas; cuatro po- seen las protoconchas.

Descripción: Concha de espesor me- dio, fusiforme, con protoconcha de dos

36

vueltas de espira muy elevadas, conve- xas y de sutura profunda (Fig. 3D). Te- leoconcha compuesta por 5 a 6 vueltas de espira, medianamente altas y angulo- sas, la última ocupando casi la mitad de la altura de la concha. Sutura bien mar- cada pero no profunda. Abertura semi- circular, pequeña, con peristoma conti-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

nuo. Cuerpo sifonal cónico, opistoclino y curvado dorsalmente. Canal sifonal ce- rrado; se observan tres fasciolas sifonales separadas del cuerpo.

Ornamentación: La protoconcha es lisa. En la primera vuelta de la teleocon- cha aparecen de 6 a 7 nódulos de indicio

tubular en la angulosidad de la espira,

siendo las siguientes espinas tubulares. A partir de la tercera vuelta, en su mitad adapical, aparecen entre cada espina adapical otras muy curvadas adheridas a las vueltas siguientes. En la última vuelta se observan cuatro cóstulas con dos a tres espinas cada una y en sus in- termedios pequeños nódulos con una espina tubular algo más gruesa que las demás en su parte adapical. Se aprecian finas líneas de crecimiento conformadas a la escultura externa. En la abertura, el peristoma es liso, elevado y rebordeado exteriormente. El cuerpo sifonal pre- senta 3 Ó 4 fasciolas tubulares.

Discusión: La descripción que hizo MONTFORT (1810) del género Typhis no engloba en la actualidad con precisión

las especies conocidas de este grupo. Por tanto, hemos optado, de acuerdo con la clasificación de VAUGHT (1989), por in- cluir esta especie en el taxon subgenérico de Typhina Jouseaume, 1880, equivalente a Hirtotyphis Cossmamn, 1903, cuyas ca- racterísticas son las más coincidentes con las de esta especie, dentro de los subgé- neros establecidos. El subgénero actual más próximo podría ser Typhinellus Jou- seaume, 1880, pero presenta las cóstulas axiales alargadas y algo aliformes, la más próxima a la abertura muy depri- mida y las espinas tienen una manifiesta tendencia adapical.

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Especie señalada por GLIBERT (1963) en el Mioceno de Francia, Alema- nia del N, Paises Bajos, Viena e Italia, donde además la cita BELLARDI (1872). MALATESTA (1974) la cita también en el Mioceno de Hungría, Bulgaria y Transil- vania. En el Plioceno está citada por GLI BERT (1963) en Italia y Argelia. MALA- TESTA (1974) la señala en Marruecos y Francia e indica que en Italia no aparece más al S de Toscana, ni en Sicilia.

Subfamilia THAIDINAE Jouseaume, 1888 Género Thais Róding, 1798 Subgénero Stramonita Schumacher, 1817

Thais (Stramonita) hoernesiana (Pecchioli, 1864) (Fig. 7G, He I)

Thais (Stramonita) hoernesiana Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 306, Lám. 25,

Figs. laa 1f.

Material recogido: Se han recolec- tado 13 ejemplares. Tres en regular es- tado de conservación con cierto dete- rioro superficial; en uno se observa la protoconcha; seis con diversas roturas. Todos conservan más o menos visibles las cinco bandas ornamentales espirales que caracterizan a esta especie.

Descripción: Concha de espesor medio, oval-cónica, con protoconcha invo- luta de una y media a dos vueltas. Te- leoconcha con tres vueltas de espira mo- deradamente altas y casi planas con una ligera depresión en su parte adapical, más

acentuada en la última vuelta. Sutura seña- lada y algo ondulada. Última vuelta muy desarrollada, ocupando */6 de la altura total. Abertura amplia, ovalada y ligera- mente opistoclina. Labro externo cortante y columela bastante arqueada. Cuerpo sifonal corto, amplio con el canal sifonal muy abierto. Canal anal bien señalado.

Ornamentación: La parte visible in- duce a pensar que la protoconcha ha si- do lisa. En las demás espiras se observan finas líneas de crecimiento sinuosas de tendencia prosoclina. En la última vuelta se ven claramente 5 bandas espirales an-

37

IBERUS, 12 (1), 1994

chas con una serie continua de manchas rojizas, prosoclinas o sinuosas, que se elevan ligeramente, y en sus intermedios 2 6 3 surcos espirales que se presentan más profundos en el cuerpo sifonal. Parte columelar lisa con el callo amplio y algo elevado, formando un pliegue en el canal sifonal. Interior del labro externo con un espacio marginal liso y cinco den- ticulaciones bastante equidistantes, algo elevadas y bien definidas. Se le aprecian dos pliegues sifonales y una fasciola con- tinua y poco resaltada.

Discusión: Especie relativamente abundante en esta región comparando el dato de algunos autores que estiman que los Taidinae son muy escasos en el Plioceno (MALATESTA, 1974).

Distribución cronoestratigráfica, geo- gráfica y hábitat: Citada en el Plioceno de Italia por MALATESTA (1974), quien señala según datos de STEFANI Y PANTANELLI (1879), que su hábitat corresponde con la zona de laminarias y se encuentra tanto en facies arcillosas como arenosas.

Thais (Stramonita) striolata (Bronn, 1831) (Fig. 7] y K)

Purpura striolata Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. II, Gaster.

(Purpur.), p. 176, Lám. 11, Fig. 7.

Material recogido: Se han recolec- tado 6 ejemplares, tres en regular estado de conservación y otros tres con impor- tantes roturas. Dos conservan la escul- tura y el labro externo en muy buenas condiciones. Uno de ellos presenta la su- perficie de la concha atacada por orga- nismos perforantes.

Descripción: Concha de espesor me- dio, oval-cónica; teleoconcha con 4 a 5 vueltas de espira, las primeras de perfil convexo y las dos últimas con una zona amplia adapical convexa. Sutura bien distinguida y en la última vuelta algo canalizada. Última vuelta muy amplia (casi 9/4 de la altura total). Abertura am- plia y semioval. Labro externo grueso y

crenulado con denticulaciones algo pro- longadas hacia el interior. Labro colu- melar con callo amplio, liso y arqueado. Canal sifonal abierto, corto y profundo con una serie de fasciolas externas. Ca- nal anal bien señalado.

Ornamentación: El resto de la proto- concha que conserva un ejemplar induce a pensar que sea casi lisa. Las vueltas in- mediatas poseen una serie de finos cor- doncillos espirales (8 a 10). En la última vuelta se aprecian dos hileras de nódulos bien salientes (12 ó 13 en cada una), más exponentes la adapical y toda la superfi- cie surcada por cordoncillos espirales (22 a 24) marcados por finos surcos, más ex- ponentes ambos en la región basal. Se

(Página derecha) Figura 7. Ocinebrina edwardsi, A: vista ventral (alt. 14 mm); B: vista dorsal (alt. 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: vista ventral (alt. 17,5 mm); D: vista dorsal (alt. 17,5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: vista ventral (alt. 19,5 mm); F: vista dorsal (alt. 16 mm). Thais (Stramonita) hoernesiana, G: vista ventral resaltando el labro externo (alt. 18,5 mm); H: vista ventral (alt. 23 mm); I: vista dorsal (alt. 23 mm). Thais (Stramonita) striolata, J: vista dor- sal (alt. 43 mm); K: vista ventral (alt. 54 mm). Acanthina cancellata, L: vista ventral (alt. 42,5 mm); M: vista dorsal (alt. 42,5 mm).

(Right page) Figure 7. Ocinebrina edwardsi, A: ventral view (height 14 mm); B: dorsal view (height 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: ventral view (height 17.5 mm); D: dorsal view (height 17.5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: ventral view (height 19.5 mm); F: dorsal view (height 16 mm). Thais (Stramonita) hoernesiana, G: ventral view with outer lip projected (height 18.5 mm); H: ventral view (height 23 mm); I: dorsal view (height 23 mm). Thais (Stra- monita) striolata, J: dorsal view (height 43 mm); K: ventral view (height 54 mm). Acanthina can- cellata, L: ventral view (height 42.5 mm); M: dorsal view (height 42.5 mm).

38

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

aprecian asímismo estrías de crecimiento axiales de tendencia prosocirta. En la re- gión sifonal aparece una depresión y en la parte externa del canal sifonal una se- rie de fasciolas de crecimiento.

Discusión: Comparada con Thais (Stramonita) haemastoma (Linné) viviente, presenta mucha afinidad con la forma striata (Kiener y Fischer). Estos autores (KIENER Y FISCHER, 1837) la describen di- ciendo: “los tubérculos de la última vuelta están menos marcados; al contra- rio que las estrías que la recubren que son más distiguidas”.

En el estudio comparativo que se ha efectuado con ellas se han observado al- gunas diferencias morfológicas. En las especies vivientes la parte interior del la- bro interno ofrece una estriación expo- nente e irregular, representada por 25 a 33 estrías que se prolongan desde el

margen hacia el interior, alcanzando una amplia zona. Es una constante de la es- pecie que se presenta tanto en estado ju- venil como adulto. En la especie estu- diada sólo aparecen 17 denticulaciones poco exponentes, que forman un margen crenulado y fino con muy poca proyec- ción interior. El canal sifonal es menos profundo y algo más estrecho que en la especie viviente y lo mismo el anal. Estu- dios morfológicos más amplios podrían determinar si esta especie puede consi- derarse taxonómicamente como un ta- xon subespecífico de Thais (Stramonita) haemastoma (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: Señalada por BELLARDI (1882) en el Mioceno superior de la Colina As- tesi y Valle de Andona como no fre- cuente. GLIBERT (1963) la cita en el Pla- senciense y Astiense de Italia.

Género Acanthina Fischer de Waldheim, 1807 Acanthina cancellata (Bellardi, 1882) (Fig. 7L y M)

Monocerus cancellatus Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. HI, Gaster. (Purpur.), p. 191, Lám. 12, Fig. 3 [Localidad tipo: Stazzano]. Acanthina cancellata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 96, Fig. 213.

Material recogido: Se han recolec- tado 8 ejemplares en regular estado de conservación. Cuatro tienen la superfi- cie de la concha algo erosionada; tres con el labro roto; ninguno conserva el diente labral característico de este gé- nero, sólo se observa su cicatriz. Todos conservan las manchas rojizas irregula- res. Un ejemplar joven conserva la pro- toconcha.

Descripción: Concha gruesa, oval, con protoconcha de dos vueltas de es- pira no muy elevadas, convexas, y teleo- concha de tres a tres vueltas y media ba- jas, más o menos convexas. En la pri- mera se observan 10 a 12 nódulos axiales poco elevados de aspecto irregular y la última, muy desarrollada abaxialmente, ocupa */5 de la altura total y muestra una Zona adapical más o menos depri- mida. Sutura bien señalada y algo ondu-

40

lada. Abertura amplia, oval y algo proso- clina. Labro columelar arqueado y su ex- terior algo engrosado. Canal sifonal cor- to y abierto.

Ornamentación: La protoconcha es ligeramente granulosa. La primera vuel- ta que se observa es de superficie irregu- lar, con 10 a 12 cóstulas poco elevadas y nodulosas que presentan manchas roji- zas más o menos amplias. La superficie de la última vuelta presenta cinco grue- sos cordones espirales no muy elevados y redondeados, y en sus intermedios tres a cuatro pequeños. En la base:se ob- serva una zona deprimida con un gran surco espiral que en su terminación en el labro, forma el diente elevado caracte- rístico de este género (falto en los ejem- plares recolectados). Axialmente se ob- servan gruesas cóstulas algo prosoclinas e irregulares, y líneas de crecimiento en

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

el mismo sentido. Toda la superficie se encuentra ornada de manchas rojizas a veces muy extendidas. En el interior del labro externo se encuentran 9 a 10 denti- culaciones que se prolongan hacia el in- terior, aparte del diente característico junto al canal sifonal. Callo culumelar liso y prolongado con dos pliegues algo prosocirtos en el cuerpo sifonal.

Discusión: Difiere notablemente de Acanthina monocanthos (Brocchi), que es más gruesa, de espiras más elevadas y el ombligo más exponente; de Acanthina de- presa (Bronn) que es de menor talla y su forma más elevada y elegante, las vueltas de espira más convexas y la columela me-

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De los datos expuestos anteriormente destacan varios aspectos. En primer lugar se Observa un número elevado de espe- cies dentro de la familia estudiada (23 es- pecies). No obstante, a pesar de la varia- bilidad específica, son pocas las especies que se muestran relativamente abundan- tes: Bolinus brandaris torularius (Lamarck), Hexaplex brevicanthos (Sismonda), Hexa- plex (Muricanthos) rudis (Borson), Hexa- plex trunculus conglobatus (Michelotti), Murtcopsis cristata (Brocchi), Ocenebra eri- naceus (Linné) y Thais (Stramonita) hoerne- siana (Pecchioli), que en conjunto repre- sentan casi el 70% del total de los ejem- plares recolectados.

Igualmente se observa mayor abun- dancia de ejemplares en las Zona 1 y Zona 2, que aportan respectivamente el 47,5 y 49,0% del total. Este hecho parece mostrar estrecha relación con el tipo de facies. Al tratarse de depósitos relacio- nados con corrientes procedentes de zonas más proximales, las conchas, tan- to de gasterópodos como de otros gru- pos, se comportan como cantos detríti- cos y son arrastradas más o menos lejos según su tamaño. Así, en posiciones dis- tales (Zona 3) se depositaban las facies más finas (arenas), que presentan alto contenido en fauna de menor tamaño y

abundantes fragmentos indetermina- bles.

nos arqueada. Los ejemplares estudiados presentan ciertas diferencias en su forma y escultura, lo que induce a pensar que la especie presenta cierto polimorfismo.

Este género cuenta con pocas espe- cies vivientes. Se las conoce en los ma- res templados, mayormente en las cos- tas de América Central (ABBOTT Y DAN- CE, 1982).

Distribución cronoestratigráfica y geográfica: FISCHER (1887) cita este gé- nero en los terrenos terciarios superiores de Chile y de Italia. BELLARDI (1872) se- . ñala esta especie en el Tortoniense y Plio- ceno de Italia. CAVALLO Y REPETTO (1992) la citan en el Astiense de Roero (Italia).

De todas las especies estudiadas, tan solo Typhis (Typhinellus) fistulosus ha sido citada con anterioridad en los materiales pliocénicos de la región costera de Má- laga. Por otra parte, trece especies (B. cor- nutus; H. brevicanthos; H. rudis; D. scalaroi- des; P. swainsoni; P. gastaldit; F. cf incisa; O. bicaudata; O. edwardsi; T. horridus; T. hoer- nesiana; T. striolata y A. cancellata) parecen no haber sido citadas previamente para el Plioceno de España, e incluso para tres de ellas (P. swainsoni; P. gastaldii y O. bi- caudata) no disponemos de citas anterio- res, para el periodo Plioceno. Tan solo BELLARDI (1872) realizó una cita dudosa de P. gastaldii para el Plioceno de Vol- pedo.

La distribución cronoestratigráfica de las especies determinadas en la re- gión estudiada (Tabla III), viene a mos- trar como 12 de ellas desaparecieron du- rante el Plioceno y 5 durante el Pleisto- ceno, mientras que sonó las especies que viven actualmente. De esta forma, dado que en el Mediterráneo se reconocen ac- tualmente 17 especies dentro de la fami- lia Muricidae (SABELLI ET AL., 1990), to- do ello viene a indicar que, desde el Plioceno a la actualidad, han tenido lu- gar importantes cambios a nivel especí- fico dentro de esta familia.

Por otra parte, en base a la distribu- ción cronoestratigráfica de las especies

41

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla HI. Datos disponibles referentes a la distribución cronoestratigráfica y batimétrica de las

especies estudiadas.

Table 1H. Available dato about the cronostratigraphic and batymetric distribution of the studied

species.

CRONOESTRATIGRAFÍA

BATIMETRÍA

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius Hexaplex brevicanthos Hexaplex (Muricanthus) rudis Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi Hexaplex trunculus conglobatus Dermomurex scalaroides Pterynotus swainsoni Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha Ocinebrina bicaudata Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus Thyphis (Typhina) horridus Thais (Stramonita) hoernesiana Thais (Stramonita) striolata Acanthina cancellata

estudiadas, la edad de los depósitos en los que se localizan los yacimientos mues- treados se restringe al Plioceno.

Desde un punto de vista batimétrico (Tabla ID), la mayor parte de las especies estudiadas vivieron, o en su caso viven, en la zona infralitoral y circalitoral. No obstante, algunas especies como Bolinus cornutus (Linné, 1758), Dermomurex scala- roides (Blainville, 1826), Ocenebra poly- morpha (Brocchi, 1814) y Ocinebrina edward- si (Payraudeau, 1826), son más bien típicas de la zona infralitoral. Este hecho, junto con las características sedimentológicas de los materiales, vienen a indicar que el depósito de los mismos tuvo lugar en la

42

Mioce

A

Plioc | Pleis | Actual | Infralit | Circalit| Batial

zona infralitoral, que estaba influenciada en esta región por las corrientes canaliza- das que penetraban en el mar proceden- tes de los relieves emergidos, localizados más al N.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen profunda- mente a D. José Luis Vera y Dña. M. Car- men Lozano la ayuda prestada en la con- secución de material bibliográfico y rea- lización de algunos dibujos. Trabajo subvencionado en parte por el proyecto PB-93-1000 de la DGICyT de España.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

BIBLIOGRAFÍA

ABBOTT, R. T. Y DANCE, P., 1982. Compen- dium of Seashells. E.P. Dutton, Inc., New York, 410 pp.

ALMERA J. Y BOFILL, A., 1892. Moluscos fó- siles de los terrenos terciarios superiores de Cataluña. Fam. Muricidos. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de Es- paña, XIX: 114-244.

ALMERA, J. Y BOFILL, A., 1898. Moluscos fó- siles recogidos en los terrenos Pliocénicos de Cataluña. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, XXIV: 1-223.

ANSTED, T., 1857. On the Geology of Mala- ga. Journal of Geological Society, Londres, 585 pp.

BELLARDI, L., 1872. I Molluschi dei Terreni Ter- ziari del Piemonte e della Liguria. Parte 1, Cephalopoda, Pteropoda, Heteropoda, Gas- teropoda (Muricidae et Tritonidae). Memo- ria della Reale Accademia di Scienza, To- rino, 264 pp.

BELLARDI, L., 1882. I Molluschi dei Terreni Ter- ziari del Piemonte e della Liguria. Parte MI, Gas- teropoda (Purpuridae). Memoria della Reale Accademia di Scienza, Torino, 253 pp.

BERNARD, P. A., 1984. Coquillages du Ga- bon. Pierre A. Bernard, Libreville, 140 pp.

BOUcHEr, P. Y WAREN, A., 1985. Revision of the northeast and abysal Neogastropoda excluding Turridae (Mollusca, Gastro- poda). Bollettino Malacologico, suplemento I: 123- 294.

BREBION, P., DEMARCO, G., LAURIAT, A. Y MON- TENAT, C., 1971. Le Pliocene de la région d'Elche (province d'Alicante, Espagne) et sa faune de mollusques. Estudios Geoló- gicos, XXVII: 197-211.

BROCccHI, G., 1814. Conchiglia fossile suba- penina con observacioni sugli Apennini e sul soulo adiacente. Stamperia Reale, Milano, 2 vols., 677 pp.

BucquoY, E., DAUTZENBERG, P. Y DOLLFUS, G. F., 1882. Les Molluusques Marins du Roussi- llon. J.B Bailliere 61 Fils, Paris, 570 pp.

CARETTO, P. G., 1967. Studio morfologico con l'ausilio del metodo statistico e nouva classificazione dei Gasteropodi pliocenici attibuibli al Murex brandaris Linneo. Me- moria della Societa Italiana di Scienza Na- turali, XVI (1): 1-60.

CASTAÑO, M. J., CIVIS, J. Y GONZÁLEZ DELGADO, J. A., 1988. Los moluscos del Plioceno de la Palma del Condado y Moguer (Huelva). Aproximación paleoecológica. Iberus, 8 (2): 173-186.

CAVALLO, O. Y REPETTO, G., 1992. Conchiglia Jossili del Roero. Atlante Iconografico. As- soziacione Naturalistica Piamontese. Me- moria, vol. II, Alba, 251 pp.

COSSMANN, M., 1903. Essais de Paléontoligie comparée. t. 1-XIII, Paris.

CHAMÓN, C., ESTÉVEZ, C. Y PILES, E., 1978. Mapa y memoria explicativa de la hoja 1072 (Estepona) del mapa geológico na- cional a escala 1: 50.000. Instituto Geo- lógico y Minero de España, 34 pp.

FISCHER, P., 1887. Manuel de Cochyliologie et de Paleontologie Conchyliologique, Libr. F. Savy, Paris, 3 vols., 1569 pp.

FRANCHINI, D. A., 1972. Note generali sui Muricacea del Mediterraneo. La Conchiglia, 36: 6-9. Roma.

FRANCHINI, D. A., 1977. I generi Aspella Mórch, 1877 e Dermomurex Monterosato, 1890 nel Mar Mediterraneo. Conchiglie, 13 (3-4): 71-80.

GIUsSTI, F. Y MANGANELLI, G., 1992. The pro- blem of the species in malacology after clear evidence of the limits of morpholo- gical systematics. Proceeding of the Ninth International Malacological Congress, Edin- burgh, 153-172.

GLIBERT, M., 1952. Gastropodes du Miocene moyen du bassin de la Loire. Mémoires Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 2? Serie, Fasciculo 30-46, vol. II: pp. 243-450.

GLIBERT, M., 1963. Les Muricacea et Bucci- nacea fossiles du Cenozoique étranger. Meémoires Institut Royal des Sciences Na- turelles de Belgique, 2*? Serie, Fascículo 74: 179 pp.

GÓMEZ ALBA, y. A. S., 1988. Guía de Campo de los Fósiles de Europa. Ed. Omega, Bar- celona, 925 pp.

GONZALEZ DELGADO, J. A., 1989. Estudio sistemático de los Gasterópodos del Plioceno de Huelva (SW. de Espana), IV Neogastropoda (Muricacea, Buccinacea). Studia Geologica Salmantiense, XXVI: 269-315.

GONZALEZ DONOSO, J. M. Y DE PORTA, J., 1977. Datos preliminares sobre un aflo- ramiento de materiales pliocénicos en Estepona (Prov. de Málaga). Studia Geo- logica Salmantiense, XIII: 31-57.

HIDALGO, J. G., 1917. Fauna malacológica de España, Portugal y las Baleares. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Natura- les, Serv. Zool., 30: 752 pp.

KIENER, L. C. Y FISCHER, P., 1837. Species gé- néral et iconographie des coquilles vivan- tes. Purpura. Paris, p. 110.

LOZANO FRANCISCO, M. C., VERA PELAEZ, y. L. Y GUERRA-MERCHÁN, A., 1994. Arcoidea (Mollusca, Bivalvia) del Plioceno de la Pro- vincia de Málaga. Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, (en prensa).

LUQUE, A., 1984. Contribución al conoci- miento de los Moluscos Gasterópodos de las costas de Málaga y Granada. Tesis Doctoral Universidad Complutense de Ma- drid, 695 pp.

MALATESTA, A., 1974. Malacofauna Plioce- nica Umbra. Memorie per servire alla des- crizione della Carta Geologica D' Italia, XI!: 498 pp.

MARASTI, R. Y RAFFI, S., 1976. Osservazioni bioestratigrafiche e paleontologiche sulla malacofauna del Piacenziano di Maiatico (Parma, Emilia occ.). Bollettino della Societa Paleontologica Italiana, 2: 173-214.

43

IBERUS, 12 (1), 1994

MARTINELL, J., 1979. Estudio de los Murici- dae del plioceno del Empordá (Catalunya, España) Descriptiva y sistemática. Acta Geológica Hispánica, 14: 375-384.

MARTINELL, J. Y HOFFMAN, A., 1983. Species duration patterns in the Pliocene gastro- pod fauna of Empordá (NW Spain). N. Jb. Geol. Palánt. Mh., 7: 698-704.

MARTINELL, Y. Y MARQUINA, M. J., 1981. Ma- lacofauna pliocénica de St. Vicene dels Horts (Baix Llobregat, Barcelona). Iberus, MOZA

MICHEL-LEvY, A. Y BERGERON, M., 1890-1892. Estudio geológico de la Serranía de Ronda. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, XVII: 179-352.

MONTEFAMEGLIO, L., PAVIA, G. Y ROSA, D. A., 1980. Associazioni a molluschi del Tabia- niano del Basso Monferrato (Alba, Italia NW). Bollettino della Societáa Paleontolo- gica Italiana, 18 (2): 173-199.

MONTEROSATO, T. M., 1872. Notizie intorno alle conchiglie fossile di Monte Pellegino e Fi- carazzi. Ufic. Tip. Michele Amenta, Pa- lermo, 44 pp.

MONTEROSATO, T. M., 1890. Conchiglie della profundita dei mare di Palermo. Natura- lista Siciliano, 8: 181-191.

MONTFORT, P. D., 1810. Histoire naturelle gé- nérale et particuliere des mollusques, ani- maux sans vertebres et a sang blanc. Pa- ris, 600 pp.

NICKLES, M., 1950. Mollusques testaces ma- rins de la Cóte Occidentale d'Afrique. Le- chevalier, Paris, 269 pp.

NORDSIECK, F., 1968. Die europáischen Mee- res-Geháuseschnecken (Prosobranchia). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 273 pp.

NORDSIECK, F. Y GARCÍA TALAVERA, F., 1979. Moluscos marinos de Canarias y Madera (Gastropoda). Aula de Cultura de Tenerife, Tenerife, 208 pp.

ORUETA Y AGUIRRE, D., 1874. Los barros de los Tejares de Málaga. Sociedad Mala- gueña de Ciencias Fisicas y Naturales, Málaga, 35 pp.

PaLLa, P., 1967. Gasteropodi pliocenici de- lla Bassa Val d'Elsa (Toscana Occiden- tale). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, LXXII (3): 931-1020.

PALLARY, M. P., 1900. Coquilles marines du littoral du Département D'Oran. Journal de Conchyliologie, Paris, 1900 (3): 211-422.

PaALLARY, M. P., 1912. Exploration Scientifi- que du Maroc. Malacologie. Deuxieme fas- cicule. Société de Geographie de Paris, 108 pp.

PALMQVIST, P., GUERRERO, S. Y SALVA, M. I., 1989. Estudio paleoecológico de la fauna de moluscos de un afloramiento de mate- riales pliocénicos en Estepona (Málaga, España). Revista Española de Paleontolo- gía, 4: 29-38.

44

Pavia, G., 1976. I molluschi del Plioceno in- feriore di Monteu Roero (Alba, Italia NW). Bollettino della Societa Paleontologica Ita- liana, 14 (2): 99-175.

PELOSIO, G., 1966. La malacofauna dello stratipo del Tabianiano (Plioceno inferio- re) di Tabiano Bagni (Parma). Bollettino della Societa Paleontologica Italiana, 5 (2): 101-1883.

POPPE, G. T. Y GOTO, Y., 1991. European Sea- shells. (Polyplacophora, Caudofoveata, So- lenogastra, Gastropoda). Verlag Chista Hemmen, Wiesbaden, 352 pp.

PRIOLO, O., 1964. Nuova rev. delle Conchi- glie marine de Sicilia. Atti Acció Gioenía Scienze Naturali, Catania, XVI (375): 567 pp.

RossI RONCHETTI, C., 1955, I tipi della “Con- chiglia fossile Subappenina” di G, Brocchi. Rivista Italiana di Paleontologia e Strati- grafia, V (2): 354 pp.

SABELLI, B. Y SPADA, G., 1978. Guida illus- trada all'identificazione delle Conchiglie del Mediterraneo. Muricidae Il. Suplem. a Conchiglie, 14 (9-10): 3 pp.

SABELLI, B., GIANNUZI-SAVELLI, R. Y BEDULLI, D., 1990. Catalogo annotato dei molluschi marini del Mediterraneo. 3 vols. Librer. Natur. Bolognese, Bologna, 781 pp.

SACCO, F., 1904. I Molluschi dei Terreni Ter- ziari del Piemonte e della Liguria. Parte XXX, Carlo Clause, Torino, 203 pp.

SCHARENBERG, 1854. Bermerkungen úber die geognostichen Verhalt nisse der Súdkúste von Andalusien. Zeitschrift der Deutschen geol, Gesell, 570 pp.

SCHIMPER, 1849. Sur la géologie, la botani- que et la zoologie du Midi de lEspagne. Joumal de L'nstitut Geologique de France, Paris, 189 pp.

SETTEPASSI, F., 1967-1971. Atlante malaco- logico dei molluchi marini viventi nel Me- ditarraneo. Vols. 1 y 2. Corporazione Arti Grafiche, Roma.

STEFANI C. Y PANTANELLI, D., 1879. Mollus- chi Pliocenici dei dintorni di Siena. Bo- llettino della Societá Malacologica Italiana, 4: 5-215.

VAUGH, K. C., 1989. A classification of the li- ving mollusca. American Malac. Inc., Flo- rida, 195 pp.

VERA PELAEZ, J. L., LOZANO FRANCISCO, M. C. Y GUERRA-MERCHÁN, A., 1994. Escafópodos (Molluca Scaphopoda) del Plioceno de la Provincia de Málaga, Treballs del Museu de Geología de Barcelona, (en prensa).

WAGNER, R. Y ABBOTT, R. T., 1978. Standard Catalog of Shells. Muricidae. Suplem. 1. American Malac. Inc., Delaware, pp. 13.801 a 15.202.

WEnNz, W., 1938. Gastropoda (Teil 1 unt Il). Verlag von Gergrúder Bomtraeger, Berlin, 480 pp.

Recibido el 25-1-1994 Aceptado el 11-111-1994

IBERUS, 12 (1): 45-54, 1994

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo- phoroidea) de los Pirineos

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroi-

dea) of the Pyrenees

Serge GOFAS* y Thierry BACKELJAU**

RESUMEN

Se describe Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatini- dae), endemismo de los valles del río Cinca y afluentes (Huesca, España). La nueva especie se diferencia de C. martorelli (Bourguignat, 1880), predominante en el Sur de los Pirineos, por criterios morfológicos y por polimorfismo enzimático.

ABSTRACT

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatinidae), endemic to the valley of river Cinca and tributaries (Huesca, Spain). The new species is distin- guished from the widespread South Pyrenean species C. martorelli (Bourguignat, 1880) by both morphology and enzyme polymorphism.

PALABRAS CLAVE: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pirineos, polimorfismo enzimático, taxonomía. KEY WORDS: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pyrenees, allozymes, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Cochlostoma Jan, 1830 es un género de Prosobranquios terrestres de distribu- ción circunmediterránea, en el cual se han separado varios subgéneros (WEs- TERLUND, 1883; CLESSIN, 1889; WAGNER, 1897). Las especies de ambos lados del Pirineo y las de la Cordillera Cantábrica constituyen un grupo bastante homogé- neo, el cual se puede incluir en el subgé- nero Obscurella Clessin, 1889 (especie tipo Cyclostoma apricum Mousson, 1847, de los Alpes franceses).

La sistemática a nivel específico resulta muy difícil, debido a la escasa diferencia- ción morfológica de las especies y a la ten-

dencia de cada una de ellas a formar poblaciones locales, también con ligeras diferencias. Muchos morfotipos han sido nombrados a finales del siglo XIX, sin apreciación crítica del significado de las diferencias, pero curiosamente varias especies bien caracterizadas morfológica- mente han permanecido desconocidas hasta fechas recientes (GOFASs, 1989; RA- VEN, 1990).

Esta situación nos ha llevado a reexa- minar la taxonomía del grupo en los Pi- rineos y en la Cordillera Cantábrica, usando el polimorfismo enzimático co- mo elemento adicional de evaluación del

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55 rue Buffon, F-75005, Paris, Francia. ** Institut Royal des Sciences Naturelles, 29 rue Vautier, B-1040 Bruxelles, y Universiteit Antwerpen(RUCA), dept. Biologie, Groenenborgerlaan 171, B-2020, Antwerpen, Bélgica.

45

IBERUS, 12 (1), 1994

status taxonómico. Independientemente, RAVEN (1990) publicó una revisión ba- sada esencialmente en la morfología ex- terna de la concha, del animal y del apa- rato genital del macho. Él ha elevado Obscurella a nivel genérico e introducido los nombres subgenéricos nuevos Canta- brica (especie tipo: Pomatias hidalgoi Crosse, 1864) y Canestrinia (especie tipo: Pomatias canestrinúi Adami, 1876).

Nosotros coincidimos con GIUSTI (1971) en agrupar en el género Cochlos- toma todas las especies con el aparato genital conforme al esquema descrito más adelante. Admitimos a Toffoletia, diferenciado por el surco externo del pene en el macho y por la existencia de un receptaculum seminis en la hembra, como el único otro género en la familia. Consecuentemente consideramos a Obs- curella como subgénero de Cochlostoma y a Cantabrica y Canestrinia como sinóni- mos subjetivos de Obscurella. Además, el nombre Canestrinia está preocupado por Canestrinia Berlese, 1881 (Arachnidea).

Consideramos como especies váli- das, para la región cantabro-pirenaica, C. obscurum (Draparnaud, 1805), C. partioti (Moquin-Tandon, 1848), C. martorelli (Bourguignat in Servain, 1880), C. nouleti (Dupuy, 1851), C. hidalgo: (Crosse, 1864), C. bicostulatum Gofas, 1989, C. oscitans Gofas, 1989 y C. asturicum (Raven, 1990), además de la nueva especie aquí des- crita. En este aspecto coincidimos con RAVEN (1990) excepto en el status de C. partioti (sinónimo de C. obscurum) y de C. martorelli (subespecie de C. hidalgo1).

El polimorfismo enzimático permite reconocer dos grupos caracterizados por alelos fijados en tres loci muy conserva- tivos: C. obscurum, C. partioti, C. martore- Il¡ y la nueva especie por una parte, y C. hidalgoi y las demás especies por otra. En un trabajo posterior se expondrán los resultados sintéticos de la revisión del grupo, así como el detalle de los proto- colos experimentales. El objeto de este trabajo se limita a describir y nombrar una población del Pirineo aragonés que nunca había sido mencionada en la lite- ratura, y que consideramos como es- pecie distinta en base a la evidencia morfológica y electroforética.

46

MATERIAL Y MÉTODOS

El material para este trabajo ha sido recogido en 1989-1990 en varias campa- ñas destinadas específicamente a la re- colección de Cochlostoma. Se encuentra actualmente depositado en el Museum National d'Histoire Naturelle de Paris, salvo el material tipo distribuido que se detallará más adelante.

Cada localidad visitada fue explorada para localizar las poblaciones de Cochlos- toma. Se recolectaron en cada localidad cerca de 30 ejemplares destinados a la electroforesis, que fueron conservados vivos en bolsas de papel hasta su llegada al laboratorio y posteriormente congela- dos a -30”C. Ejemplares adicionales desti- nados al estudio anatómico fueron aho- gados en agua y fijados en alcohol, y otros más conservados en seco.

Material examinado (símbolos: (*) conserva- dos en alcohol, (+) utilizados para electrofore- sis, los demás en seco):

C. gigas - Cerca de Ceresa (BH 6910), localidad tipo: el material tipo y 49 (6 juv.) + 3* + 344 ejs. adicionales, Bouchet y Gofas leg., 10.1989 y 39 (5 juv.) + 7* ejs., Salas y Gofas lez., 8.1990. Vertiente Norte de la Peña Montañesa cerca de Ceresa, BH 7009, alt. 1400 m: 4 (1 juv.) + 9* ejs., Salas y Gofas leg., 8.1990. Bielsa, en talud de piedras ca- lizas, BH 7125, alt. 1200 m: 7 (2 juv.) + 13* ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989. Cerca de Boltaña (3 km NO) en grieta de piedra ca- liza, BH 5806, alt. 1100 m: 29 ejs. (7 juv.). Cañon de Añisclo, en paredes y rochedos calizos, BH 5817, alt. 900 m: 67 (27 juv.) + 11* + 124 ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989.

C. martorelli - Desfiladero de Campo, BH 8697, alt. 700 m:78 (9juv.) +31 (4juv.) + 35*+ 86H ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989 y Salas y Gofas lez. 8.1990. Desfiladero de Collegats, CG 3885, alt. 550 m: 152 (29juv.) + 19* + 16H ejs. Puerto de Boixols, CG 5071, alt. 1320 m: 35 (2 juv.) + 8* + 25+ ejs. Desfiladero de Or- ganá, CG 6278, alt. 600 m: 248 (62 juv.) + 30* + 54 ejs. Sierra de Odén, 3 km E de Odén en roquedos calizos, CG 7463, alt. 1250 m: 115 (38 juv.) + 15* + 9 ejs. Puerto de Jou, roquedos calizos, CG 7865, alt. 1500 m: 184 (34 juv.) + 30* + 204 ejs. Fuentes del Llo- bregat, en paredes calizas, DG 1980, alt. 1250 m: 59 ejs. (15 juv.) + 50* + 16% ejs. Greixa, DG 0581, 9* ejs. Berga, carretera

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

hacia Queralt, DG 0161, alt. 850 m: 36 (2 juv.) + 124* 4 33 ejs. La Preste, en paredes cali- zas, DG 5194, alt. 1100 m: 69 ejs., Gofas leg. 9.1980 y 50* ejs., Tillier leg. 6.1980.

C. obscurum - Bielsa, en talud de piedras cali- zas, BH 7125, alt. 1200 m: 32 ejs. (12 juv.). C. canestrinii - Monte Presolana, prov. Ber-

gamo, Italia, 5 ejs., coll. Berillon ex N. Pini, 1877; 2 ejs., coll. Fagot, 1877; 1 ejs., coll. A. Dollfus ex Dautzenberg.

Se han estudiado por electroforesis 8 poblaciones de C. martorelli y 2 de la nueva especie considerada en este tra- bajo, así como otras 38 poblaciones de C. obscurum, C. partiot1, C. hidalgoi, C. bicos- tulatum, C. oscitans y C. asturicum, que se publicarán ulteriormente. La selección de enzimas examinados y el número de ejemplares estudiados aparecen en la Tabla 1.

En los ejemplares sometidos a elec- troforesis, las partes blandas han sido retiradas de la concha quebrando la pared de la penúltima vuelta, quedando la concha depositada en la colección co- mo referencia. La totalidad del cuerpo ha sido triturada individualmente en una solución de sacarosa 0,25 M (a ra- zón de 5 ml de solución por cada mg de peso del cuerpo) y centrifugada para ob- tener el extracto.

La electroforesis ha sido realizada en gel vertical de poliacrilamida, dejando la muestra durante 2 horas y media a una tensión de 150 voltios. Se ha deposi- tado 20 ul de extracto en cada pozo. Posteriormente se ha procedido a la tinción específica del enzima y se han fotografiado los geles por contacto sobre papel fotográfico.

Los ejemplares de C. martorelli pro- cedentes del Desfiladero de Campo han sido utilizados para obtener las bandas referenciales (alelo A) que han permi- tido medir las distancias de migración. Los demás alelos han sido designados por las letras B, C,... M en orden de dis- tancia de migración decreciente. Se cal- cularon las frecuencias alélicas usando el programa BIOSYS-1 (SWOFFORD Y SELANDER, 1981).

El protocolo experimental es similar al descrito por BACKELJAU (1989). Remi- timos a RICHARDSON, BAVERSTOCK Y

ADAMS (1986) para otros detalles meto- dológicos y prácticos.

RESULTADOS

Los resultados de la electroforesis se presentan en la Tabla L Las dos poblacio- nes de Añisclo y de Ceresa, que a conti- nuación se describen como especie nue- va, tienen alelos fijados para todos los loci. No se ha detectado ninguna diferencia- ción entre ellas a pesar de estar separadas por una distancia (12 km) del mismo orden de magnitud que la que separa Ceresa del Desfiladero de Campo.

Los alelos de la IDH, del MEN, y de las Peptidasas se encuentran exclusiva- mente en estas dos poblaciones. En tres loci adicionales (LAP, PGI y PGM), estas poblaciones son distintas de la pobla- ción de Campo pero el alelo observado en ellas existe en poblaciones más dis- tantes de C. martorelli. Los alelos de GPT, ODH, LDH, MPI son compartidos con C. martorelli incluso con la población vecina de Campo, mientras que los res- tantes son conservativos y compartidos con varias o con todas las especies de Cochlostoma Pirenaico-Cantábricas.

Estos resultados, y concretamente la observación de diferencias alélicas fi- jadas en varios enzimas polimórficos, demuestran la ausencia de intercambio genético entre las poblaciones de Añisclo y Ceresa por una parte y la población de C. martorelli del Desfiladero de Campo (la más cercana geográficamente) por otra. Dicho aislamiento genético permite considerar las diferencias morfológicas entre poblaciones como diagnósticas a nivel de especie.

Una pequeña población similar a la de Ceresa se ha hallado en la vertiente Norte de la Peña Montañesa, pero se puede apreciar un intervalo de aproxi- madamente 20 km que separan esta última de Campo. Este espacio en las dos vertientes de la Peña Montañesa y de la Sierra Ferrera ha sido examinado cuidadosamente en verano de 1990, sin hallar ningún otro Cochlostoma a pesar de la abundancia de afloramientos de roca caliza.

47

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla [ Frecuencias alélicas en 2 poblaciones de C. gigas y 8 de C. martorelli. (N): número de ejemplares examinados para el sistema enzimático. A: alelo de la población de Campo, usado

como referencia. B-G: otros alelos en orden de movilidad decreciente.

Table 1. Allelic frequencies in two populations of C. gigas and 8 of C. martorelli. (N): number of specimens studied in the enzymatic system; A: Allele from Campo population, used as referen- ce. B-G: other alleles in decreasing mobility order.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg. LAP - Leucina Amino Peptidasa (N) 31 3 34 3 A - - 1,000 - B = a 5 5 C 1,000 1,000 - 1,000 PEP - Peptidasa (substrato Leucilalanina) (N) 5 3 15 2 A - - 1,000 - B - E : E D - - - 1,000 G 1,000 1,000 - - GPT - Glutamato Piruvato Transaminasa (N) 4 3 12 3 A 1,000 1,000 1,000 1,000 AAT - Aspartato Aminotransferasa (N) 9 3 22 3 A 1,000 1,000 1,000 1,000 FUM - Fumarato Hidratasa (N) 2 3 8 5 A 1,000 1,000 1,000 1,000 IDH - Isocitrato Deshidrogenasa (N) 31 0 31 1 A - - 1,000 1,000 C 1,000 - - - ODH - Octopina Deshidrogenasa (N) 2 1 29 2 A 1,000 1,000 1,000 1,000 D E A z E M y E A A LDH - Lactato Deshidrogenasa (N) 1 3 12 3 A 1,000 1,000 1,000 1,000 MEN - Enzima Malico (N) 5 7 15 3 A - - 1,000 1,000

D 1,000 1,000 = . MDH1 - Malato-Deshidrogenasa (1)

(N) 0 4 13 4

A - 1,000 1,000 1,000 MDH2 - Malato-Deshidrogenasa (2)

(N) 0 4 13 4

L - 1,000 1,000 1,000

48

Jou

C. martorelli

Odén Boix. 5 22 0,250 1,000 0,750 4 2 1000 1,000 4 3 1,000 1,000 2 3 1,0000 1,000 4 3 1000 1,000 2 2 1,000 1,000 2 20 1000 1,000 3 2 1000 1,000 3 4 1,000 1,000 2 3 1,0000 1,000 2 3 1000 1,000

Berga

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

Tabla IL. Continuación. Table I. Continuation.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg. MPI - Manosa Fosfato Isomerasa (N) 4 4 22 7 A 1,000 1,000 1,000 1,000 B z - = E C = = B z PGD - Fosfogluconato Deshidrogenasa (N) 5 0 30 3 A 1,000 - 1,000 1,000 D E - E - PGl - Fosfoglucosa Isomerasa (N) 1 3 13 4 A - - 1,000 1,000 B 1,000 1,000 - - PGM - Fosfoglucomutasa (N) 8 5 17 3 A - - 1,000 1,000 C 1,000 1,000 - - E z = a E SOD - Superóxido Dismutasa (N) 8 5 17 3 A 1,000 1,000 1,000 1,000

Jou Odén Boix.

C. martorelli Orgaña Berga Llobr.

5 3 15 4 4 LO LA : > . OI 1000 1000. - - 1,000 2 23 35 26 3 1,000 1,000 1,000 1,000 0,038 1,000 - : = 02 - 2 3 8 3 2 ¡000 100) 1000 1000 1000 = - = - = 1,000 3 4 4 3 3 OO ODO 0.667 0,666 1,000 - E = > ae - 000... 10% 3 4 4 3 3

1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Cochlostoma (Obscurella) gigas spec. nov. (Figs. 1-4)

Material tipo: Holotipo y 10 paratipos de la localidad tipo (Salas y Gofas leg., 8.1990): Museum National dHistoire Naturelle, Paris. Paratipos (de la misma procedencia, 5 en cada institución): Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles; Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid; Museo de Zoología, Barcelona; Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden; Naturmu- seum Senckenberg, Frankfurt; Universidad del País Vasco, Bilbao.

Localidad tipo: cerca de Ceresa (Huesca, España), en roquedo calizo, alt. 900 m, 42? 30" 06” N, 02

10' 54” E, UTM BH6910.

Derivatio nominis: El epíteto gigas (gr., gigante) alude a que se trata de la especie de mayor

tamaño conocida en el género Cochlostoma s.l.

Concha: Cónico-acuminada con 8 a 9 vueltas bastante redondeadas; penúltima y última vuelta estrechándose un poco en relación a la anterior. Sutura siguiendo una angulosidad del perfil de la vuelta precedente, la cual puede ser ligeramente aparente en la penúltima vuelta; esta angulosidad está prolongada en la última vuelta por una discontinuidad de perfil apenas perceptible.

Dimensiones: Holotipo (hembra): 17,5 x 7,5 mm. Machos: 13,6 a 16,5 mm (media: 15,1) por 6,1 a 7,5 mm (media 6,7); Hem- bras: 14,9 a 17,8 mm (media 16,5) por 6,9 a7,9 (media 7,3); dimensiones tomadas en 15 machos y 15 hembras intactos de la lo- calidad tipo. Diámetro de la primera vuelta 0,85 a 0,90 mm. Apice faltando en más de la mitad de los ejemplares adultos (Ce- resa: 43 entre 77, Añisclo: 21 entre 40).

49

IBERUS, 12 (1), 1994

Escultura: Nucleus y primer */4 de vuelta con aspecto esmerilado, y estrías débiles e irregulares; 1 */2 vueltas si- guientes con costillas densas y finas, (20- 25 costillas /mm). Costulación bastante fuerte en la 3* vuelta (9-11 costillas /mm); irregular con costillas algo desiguales (11- 12/mmy) en las 4* y 5* vueltas; más regu- lar en las siguientes e inclinada 15-18" en relación al eje de la concha, siempre sin espesamiento en la sutura. Costillas algo más separadas (hasta llegar a 6-8/mm) y más débiles en la última !/2 vuelta.

Abertura: Peristoma ovalado, con su margen interior reforzado en los adultos. Margen exterior del labio reflejado para formar exteriormente un cuello delgado algo irregular, ligeramente auriculado en su terminación parietal y fuertemente en su terminación columelar. Peristoma con una constricción en la columela, con una ligera muesca hacia dentro en el eje colu- melar. Plano de la abertura inclinado 8- 12? en relación al eje de la concha.

Coloración: Parte inicial de la concha (1 */2 vuelta) parda clara a blan- cuzca. Vueltas siguientes con dos series espirales de manchas marrones difumi- nadas, de igual anchura, una subsutural y la otra suprasutural, sobre un fondo pardo córneo; las manchas ocasional- mente confluentes para formar flámulas (Fig. 4). Zona periumbilical en la última vuelta con una tercera serie de manchas, más estrecha. Costillas con algunas por- ciones blanquecinas, particularmente junto a las suturas y en la periferia de la última vuelta.

Animal: Cabeza y pie con la morfolo- gía habitual en el subgénero. Tentáculos

cefálicos cónicos y delgados, con los ojos en pequeños salientes situados lateral- mente junto a la base. Morro ancho, sub- cuadrangular y de superficie arrugada. Pie subcuadrangular anteriormente, ova- lado posteriormente, con un surco lateral en el metapodio. Lóbulo opercular grueso, llevando un opérculo córneo, delgado, blando en su periferia, de forma ovalada con 5 vueltas espirales.

Aparato genital (Fig. 7): Hembra - Útero ocupando la penúltima vuelta, y una bursa copulatrix con pared muy del- gada, estrechamente apoyada a la extre- midad más interna del útero; ovario ocu- pando una vuelta en la parte más alta de la espira, de color marrón con epitelio ne- gruzco, oviducto alargado y enroscado antes de desembocar en el útero. Macho - Pene de 2-3 mm de longitud y 0,7 mm de diámetro en su base (ejemplares fijados), con sección redondeada, y con un con- ducto interno desembocando en la punta; conducto interno continuado en la pared derecha del cuerpo; un surco en el cuerpo entre la salida de la próstata y la abertura de dicho conducto. Testis ocupando una vuelta en la parte más alta de la espira, y extendido en otra vuelta adicional en la parte adyacente a la columela, de color amarillento con epitelio negruzco.

Distribución: La especie se ha en- contrado exclusivamente en el valle del río Cinca y sus tributarios, provincia de Huesca, España. No es citada por FAGOT (1885, 1890, 1907) en sus listas para esta zona. Su área se extiende (en el cañón de Añisclo) dentro de los límites del Par- que Nacional de Ordesa, en donde cons- tituye un elemento faunístico intere- sante aunque no amenazado.

(Página derecha) Figuras 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotipo (hembra). 17,5 x 7,5 mm; 2: Paratipo (macho) 16,3 x 7,6 mm; 3: Paratipo (hembra) con característica falta del ápice del adulto, 17,5 x 8 mm; 4: Paratipo (macho) con flámulas marrones bien desarrolladas, 14.5 x 7 mm. Figura 5. C. martorelli, Campo (hembra). 12,6 x 5,7 mm. Figura 6. C. martorelli,

Odén (hembra) 14,4 x 6,4 mm.

(Right page) Figures 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotype (female). 17.5 x /.5 mm; 2: Paratype (male) 16.3 x 7.6 mm; 3: Paratype (female) with the apex decollated as usual in the adults, 17.5 x 8 mm; 4: Paratype (male) with well developed brown flames, 14.5 x 7 mm. Figure 5. C. martorelli, Campo (female). 12.6 x 5.7 mm. Figure 6. C. martorelli, Odén (fema-

le) 14.4 x 6.4 mm.

50

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

IBERUS, 12 (1), 1994

B

Figura 7. Aparato genital de C. gigas de la localidad tipo. El recto (re) ha sido removido en la disección, salvo la parte terminal. A: órganos genitales de una hembra; ov: ovario, od: oviducto, bc: bolsa copulatriz, ut: útero. B: Órganos genitales internos de un macho. te: testis, es: espermi- ducto, pr: próstata. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar; sd: surco entre abertura de la próstata e inicio del conducto interno del pene, cd: conducto deferente interno en la pared derecha del cuerpo, pe: pene. Escala 1 mm.

Figure 7. Genital system of C. gigas from the type locality. Rectum (re) has been removed in the dissection, except its final portion. A: genital organs in a female; ov: ovary, od: oviduct, bc: bursa copulatrix, ut: uterus. B: genital organs in a male; te: testis, es: spermiduct, pr: prostate. C: external genital organs of the same specimen; sd: groove running from the prostate opening to the beginning of the inner penial duct, cd: inner deferent duct in the rigth body wall, pe: penis.

Scale bar 1 mm.

Hábitat: en superficies de paredes y roquedos calizos que no estén demasiado meteorizados, generalmente en partes algo resguardadas.

Discusión: La concha de C. gigas se parece mucho a la de C. canestrinii (Ada- mi, 1876), un endemismo del macizo de la Presolana (Alpes de la provincia de Ber- gamo, Italia). Ésta última tiene el mismo perfil algo ventrudo, la misma tendencia en perder las primeras vueltas en los adultos, y una muesca todavía más cons- picua en el eje columelar (RAVEN, 1990). La especie italiana se diferencia por tener la primera vuelta lisa, y una escultura de

52

las vueltas medias débil, sin las costillas irregulares presentes en C. gígas spec. nov. Además, C. canestrini alcanza dimensio- nes menores (material examinado: 12,5 a 13,5 mm de altura y 5,5 a 6 mm de diá- metro máximo) y no tiene el peristoma tan nítidamente auriculado. Estas diferencias son suficientes para excluir la hipótesis de una introducción reciente (en un sentido o en el otro), y para considerar la simili- tud como resultando de convergencia.

C. gigas esta relacionada con la espe- cie de la vertiente Sur del Pirineo, C. martorelli (Bourguignat in Servain, 1880). La población de C. martorelli más cer- cana geográficamente a C. gigas (Desfila-

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

A

B

Figura 8. Aparato genital de C. martorelli de Campo. A: órganos genitales de una hembra; B: Órganos genitales internos de un macho. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar. Leyen-

das y escala como en la Fig. 7.

Figure 8. Genital system of C. martorelli from Campo. A: genital organs in a female; B: genital organs in a male; C: external genital organs of the same specimen. Captions and scale bar as

in Fig. 7.

dero de Campo) es la localidad tipo de Pomatias esseranus Fagot, 1888. Los ejem- plares de Campo (Fig. 5) son muy dife- rentes de C. gigas por su concha relativa- mente pequeña (hembras: hasta 13,8 x 5,9 mm; machos hasta 12,5 x 5,5 mm; 20 ejemplares medidos de cada sexo), más regularmente cónica y por su peristoma con un labio más amplio y fuerte.

Las poblaciones de C. martorelli hacia el desfiladero de Orgaña y la Sierra de Odén (Fig. 6) son algo más parecidas a C. gigas. Algunos ejemplares de dichas poblaciones pueden alcanzar tamaños comparables (16 mm en hembras gran- des). Se pueden reconocer, sin embargo, por el perfil de la espira más regular- mente cónico, sin que las dos últimas vueltas se estrechen tanto en relación a las medias; por el labio más plano, más auriculado en su terminación parietal y menos en su terminación columelar.

C. gigas se puede diferenciar de to- das las poblaciones de C. martorelli por la escultura de las dos primeras vueltas, de costillas finas y de densidad regular,

mientras que en C. martorelli las costillas son anchas y muy separadas en la pri- mera vuelta, volviéndose densas y finas en la segunda.

El dibujo de manchas marrones de la concha de C. gigas no existe en ninguna de las poblaciones de C. martorelli obser- vadas. En estas últimas, los dibujos espi- rales oscuros resultan de una interrupción del color blanco en las costillas, dejando ver el color de fondo oscuro uniforme de la concha (Figs. 5, 6).

La población de Bielsa de C. gigas es simpátrica con una población de C. obs- curum aislada en la vertiente Sur pire- naica. Hemos encontrado las dos espe- cies con una ligera diferenciación del habitat (C. gigas en bloques de una ver- tiente expuesta al sol, C. obscurum en un sitio sombreado por arboles y con bas- tante vegetación herbácea). Las dos es- pecies se diferencian claramente por la concha; la de C. obscurum es más pe- queña (hasta 12,9 x 5,5 mm en el mate- rial examinado), tiene una banda ma- rrón periumbilical bastante marcada y

53

IBERUS, 12 (1), 1994

continua en adición a las series espirales de manchas. El peristoma de C. obscu- rum es más ensanchado sin tener el mar- gen interior reforzado como en C. marto- relli o en C. gigas. Es presumiblemente esta población de C. obscurum la que fue citada por FAGOT (1907) como Pomatias partioti. En el mismo trabajo, Fagot cita también Pomatias crassilabris (un sinó- nimo de C. obscurum) entre Pla de Gis- tain y Saravillo, en un valle tributario del río Cinca.

El estudio anatómico ha resultado poco informativo para discriminar las especies pirenaicas de Cochlostoma, las

BIBLIOGRAFÍA

BACKELJAU, T., 1989. Electrophoresis of al- bumen gland proteins as a tool to eluci- date taxonomic problems in the genus Arion (Gastropoda, Pulmonata). Joumal of Medical and Applied Malacology, 1: 29-41.

CLESSIN, S., 1887-1890. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nurnberg, Bauer €: Raspe, 858 pp. [481- 608: 1889]

FaGor, P., 1885. Moluscos de Panticosa y va- lle del Cinca (Pirineos de Huesca). Memo- rias de la Real Academia de Ciencias de Barcelona (2* epoca), 2: 89-96.

Facor, P., 1890. Contribución a la fauna malacológica de Aragón.. Catalogo de los moluscos del valle del rio Ara. Crónica científica, Barcelona, 13: 145-149

Facor, P., 1907. Contribution a la faune malacologique de la province d'Aragón. Boletin de la Sociedad Aragonesa de Cien- cias naturales, 6: 136-160.

Giusti, F., 1971. Primo contributo alla revi- sione del genere Cochlostoma Jan e des- crizione di Toffolettia n. gen. Notulae ma- lacologicae XIII (Gastropoda Prosobran- chia Cyclophoridae). Atti della Societá Italiana di Scienze naturale e del Museo Ci vico di Storia Naturale di Milano, 112/3: 353-380.

54

cuales se acercan todas al modelo des- crito por GIustI (1971) para C. hidalgot. El carácter más informativo para discri- minar las especies del subgénero es la forma del pene. Sin embargo, en C. g1gas resulta ser poco diferente de la obser- vada en C. martorelli (Fig. 8). Una parti- cularidad de C. gigas es la forma del tes- tis, que se extiende hacia abajo junto a la columela, al contrario de las demás es- pecies en las que se termina por una su- perficie cóncava en contacto con el estó- mago (Fig. 8). Posiblemente, se trate de un carácter relacionado con el tamaño grande de la especie.

GOFASs, S., 1989. Descripción preliminar de dos nuevos Cochlostoma (Gastropoda, Pro- sobranchia) del Cantábrico. Publicacoes ocasionais da Sociedade Portuguesa de Malacología, 14: 43-48.

RAVEN, J. G. M., 1990. A revision of Obscu- rella Clessin, 1889 (Gastropoda Proso- branchia: Cyclophoridae). Basteria, 54: 17-62.

RICHARDSON, B. J., BAVERSTOCK, P. R. Y ADAMS, M., 1986. Allozyme electrophoresis. A hand- book for animal systematics and popula- tion studies. Academic Press, 410 pp.

SWOFFORD, D. L. Y SELANDER, R. B., 1981. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systema- tics. The Joumnal of Heredity, 72: 281-2883.

WAGNER, A. J., 1897. Monographie der Gat- tung Pomatias Studer. Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse, 64: 561-632, 10 pl.

WESTERLUND, C. A., 1883. Malakologische Micellen II. Conspectus formarum in re- gione palearctica viventium generis Po- matias Studer. Jahrbúcher der Deuts- chen Malakozoologischen Gesellschaft, 10: 64-72.

Recibido el 29-Xl-1993 Aceptado el 22-I1V-1994

IBERUS, 12 (1): 55-61, 1994

Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Muller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) en el no- roeste de la Península Ibérica

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Miller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula

Jesús HERMIDA

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la relación de Acanthinula aculeata (Múller, 1774) con 3 biotopos y con 20 factores edáficos. Los resultados obtenidos indican que A. aculeata se presenta mayoritariamente en zonas de bosque, pero dichos resultados no fueros significativos, y tiene preferencia por suelos con valores medio-altos en nitrógeno (0,23- 55,0%) y carbono (2,6-14,0%), valores medios en magnesio (1,6-14,0%) y, en general, con tendencia a valores bajos en pH.

ABSTRACT

The relationships of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) with 3 biotopes and with 20 eda- phic factors have been studied. The results show that A. aculeata appears in woodland mainly, but such results are not significant, and prefers soils with medium to high values of nitrogen (0.23-55.0%), carbon (2.6-14.0%), medium values of magnesium (1.6-14.0%) and with tendency to low values in pH.

PALABRAS CLAVE: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, Ecología. KEY WORDS: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, Ecology.

INTRODUCCIÓN

Los estudios en los que se relacionan presencia de gasterópodos terrestres y factores ambientales son todavía insufi- cientes. De muchas especies aún se des- conocen sus requerimientos ambientales y el número de factores estudiados es muy limitado. ATKINS Y LEBOUR (1923), CAMERON (1973) y RIBALLO, Díaz COSÍN Y CASTILLEJO (1985) estudian la influen- cia del pH en la distribución de los gas-

terópodos, BURCH (1955) estudia la in- fluencia de factores como pH, calcio, magnesio, fósforo, potasio y materia or- gánica, y KUHNELT (1957) explica la rela- ción de los gasterópodos con la textura del suelo por la limitada capacidad de éstos para excavar en el suelo donde vi- ven o donde buscan refugio.

Acanthinula aculeata (Muller, 1774) es un gasterópodo pulmonado terrestre per-

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. España.

SO

IBERUS, 12 (1), 1994

teneciente a la familia Valloniidae Mor- se,1864, incluida en la subfamilia Acan- thinulinae, de distribución Paleártico- occidental (KERNEY Y CAMERON, 1979), presentándose ampliamente en la mitad norte de la Península Ibérica y en Balea- res. Apenas se disponen de datos sobre sus requerimientos ecológicos. En este trabajo se pretende remediar parte de esta carencia, aportando datos sobre su preferencia por distintos biotopos, así como por posibles factores edáficos que podrían condicionar el hecho de que A. aculeata esté ausente o presente en un determinado lugar.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado a partir del material malacológico recogido en 177 muestras cuantitativas realizadas en tres tipos de biotopos (59 arbolados, 59 pra- dos y 59 bordes de río) repartidas entre Asturias, León, Zamora y Salamanca du- rante los años 1987-1989 y en el trans- curso de los meses que van de Noviem- bre a Mayo. Los ejemplares se obtuvie- ron mediante la técnica de tamizado por via húmeda (WILLIAMSON, 1959), a partir de la hojarasca y capa superficial de suelo recogido en una superficie de 0,5 m? y de 5 cm de profundidad.

El material biológico se identificó de acuerdo con las descripciones de GIUSTI, CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985) y GÓ- MEZ (1987).

Con cada muestra de gasterópodos, se analizaron los siguientes factores edá- ficos: humedad, porosidad, aireación, gravas (fracción mayor de 2 mm), arena gruesa, arena fina, limo grueso, limo fino, arcilla, carbono, nitrógeno, relación carbono / nitrógeno, sodio, potasio, cal- cio, magnesio, aluminio, pH del suelo en agua, pH del suelo en KCl y pH de la hojarasca.

Los valores de los distintos factores edáficos fueron determinados según se describe en GUITIÁN Y CARBALLAS (1976).

Para procesar los datos se utilizó la técnica de perfiles ecológicos, creada por DAGET Y GODRON (1982). Para la elaboración de estos perfiles se siguie-

56

ron una serie de pasos que se explican en OUTEIRO, CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1993).

RESULTADOS

Los estudios se han realizado a partir de los 108 ejemplares de A. acule- ata capturados en 25 de las 177 muestras estudiadas. Esta especie se presenta mayoritariamente en arbolados con un porcentaje de presencias de 18,54%, donde predominan robles y castaños, si bien esta preferencia no resultó ser esta- disticamente significativa.

En la Tabla I se presenta las distintas clases de cada factor, así como los inter- valos y el número de muestras de cada clase. Los intervalos de cada clase se establecieron a partir de los puntos de inflexión de sus frecuencias acumuladas como se indica en OUTEIRO ET AL. (1993). Para todos los factores se establecieron cinco clases excepto para el aluminio para el que se estableciron tres clases, debido ha que han aparecido 124 mues- tras, de las 177, con valores de aluminio de 0,0 meq/100g, y esto nos obligó a establecer tres intervalos de clses con el fin de conseguir una representación de muestras aceptable en cada intervalo.

A fin de estimar que factores expli- can mejor la distribución de las especies en la zona de estudio se desarrolló la Fi- gura 1, donde se representa la entropía de cada factor frente a su información mutua especie-factor, donde se puede ver que los factores mas eficaces son: ni- trógeno, carbono, magnesio y pH de suelo en cloruro poptásico (KCI).

En la Figura 2 se representan los per- files de frecuencias corregidas para A. acu- leata. Hay que señalar que los valores, en el perfil, superiores a 1 indican preferencia de la especie por ese factor. Consideramos a la clase 1 como valores bajos, la 2 como valores medio-bajos, la 3 medios, la 4 medio-altos y la 5 valores altos.

Se observa que A. aculeata prefiere suelos con valores medio-altos en nitró- geno (0,23-1,4%) y carbono (2,6-14,0%), medios en magnesio (1,6-2,5 meq/100g) y en general con bajos valores de pH.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Tabla I. (1) clases de cada factor, (2) intervalos de clase para cada factor, (3) número de mues- tras que comprenden cada clase del factor. Unidades: % para humedad (HUM), porosidad (POR), aireación (AIR), gravas (MM2), arena gruesa (GRU), arena fina (FIN), limo grueso (LIG), limo fino (LIF), arcilla (ARC), carbono (C) y nitrógeno (N); meq/100g para sodio (Na), potasio (K),

calcio (Ca), magnesio (Mg) y aluminio (Al).

Table I. (1) classes of each factor, (2) class intervals for each factor, (3) number of samples that make up each class. Units: % for moisture (HUM), porosity (POR), aeration (AIR), gravel (MM2), coarse sand (GRU), fine sand (FIN), coarse silt (LIG), fine silt (LIF), clay (ARC), carbon (C) y nitrogen (N); meq/100g for sodium (Na), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg) and alu- minium (Al).

HUM

POR

AIR

MM2

GRU

FIN

LIG

mb

NRHON= OIRON—= NONRON— 0aAO0DN—

O0MAO0N—

NRXHON => 0O02RO0ON —

2

6,00-19,5 19,6-27,0 AMCITO 33,6-42,85

42,86-80,00 24

37,0-55,9 56,0-67,0 VEO 72,6-81,0 81,1-97,0

6,0-30,0 30,1-36,0 36,1-41,5 41,6-53,0 53,1-78,0

0,0-1,8

11,0 S/ 119,9 15,6-31,0 31,1-78,0

1,0-9,0 SNGALO 21,1-36,0 36,1-47,0 47,1-84,0

2,0-13,0 ISGAS 21,76-29,0 29,1-37,0 37,1-65,0

0,0-5,0

5,1-8,5 8,6-11,5 11028,9 16,6-37,0

El

ARC

C/N

Na

—

NRHON—= OaARON—= 0OaIROQON—=— O RSOQN— 0ORON— 0A0N—

O0A=AO0NnN—

2 3 0,00-11,5 31 11,6-17,0 43 Mis Eo Ca 25,6-31,5 32 31,6-65,0 32 MOTO ER AS AS 11,6-16,5 41 Mg 16,6-23,0 34 23,1-55,0 28 0,0-10,0 35 0isnñio 4 A MA EY 11,8-13,75 35 13,76-25,0 29 0,0-1,56 32 1,57-2,5 41 26-325 34 pHH 3,26-4,5 35 4,6-14,0 35 000/18 ES 0,14-0,22 43 0,23-0,3 38 pHK 0,4-0,45 38 0,46-1,4 25 0,0-0,06 32 0,07-0,2 47 0,3-0,45 34 pHV 0,46-0,8 38 0,9-7,0. 26 0,0-0,24 38 0,25-0,45 41 0,46-0,62 37 0,63-1,0 31 ESTAS O

NONR*AHO0ON—

O0A0N—

2

0,0-3,0

3,1-6,5 6,60-11,0 11,1-18,5 18,6-50,0

0,0-0,7

OSalES

102,9

2 DO 5,6-20,0

0,0-0,0 0,1-1,0 ao

3,0-4,8 4,9-5,5 5,6-6,5 6,6-7,5 O

2,0-4,3 4,4-5,0 5,1-6,1 6,2-7,0 7,1-9,0

3,0-4,8 4,9-5,6 5,7-6,65 6,66-7,4 VEDADO

DI

IBERUS;, 12-10), 1994

Nitrógeno 0,08 0 O K3) 80 DL S 0,06 pH en KCI D 0 7 Magnesio e Carbono E 0 Arcilla S o O pH en agua 5 0,04 rl E puedas pH hojarasca [S 9 Frac.> 2 mm 3 Aluminio Ae fina Arena a / Limo fino EOJ02 o o / Aireación o Porosidad Sodioe 0 = . 0 Oo C/N E Limo grueso pa Potasio Calcio

0 AH AAA SAA

118 2,28

2,3 22

Entropía factor

Figura 1. Perfiles ecológicos. Relación entre la entropía observada para cada factor y la infor-

mación mutua especie-factor (unidades en bits).

Figure 1. Ecological profiles. Relationship between the observed entropy for each factor and its

Joint species-factor information (units in bits).

En lo que se refiere a los restantes factores, aunque los resultados son me- nos fiables ya que no resultaron signifi- cativos, cabe destacar la preferencia de esta especie por suelos con valores me- dio-altos en arcilla (11,6-55,0%), alumi- nio (0,1-12.0 meq/100g) y humedad (27,1-80,0%).

DISCUSIÓN

Al querer comparar los resultados de este estudio con los publicados por otros autores, nos encontramos con que existen muy pocos trabajos en los que se haya intentado relacionar la fauna de gasterópodos con algunos de los facto- res analizados en este estudio, especial- mente los texturales. Los únicos traba- jos, cuyos resultados son comparables directamente con los de este estudio, son los realizados por OUTEIRO (1988) y RIBALLO (1990), quienes también aplican

58

la técnica de perfiles ecológicos para re- lacionar factores edáficos con gasterópo- dos terrestres en distintas zonas de Gali- cia. La mayoría de los autores limitan los estudios ecológicos a la relación de las especies por distintos biotopos y unos pocos factores edáficos que inter- vienen, de modo mas o menos impor- tante, en la superveviencia de la espe- cies, como es el calcio y el pH del suelo.

A. aculeata es una especie conside- rada higrófila, que forma parte de la ta- xocenosis de bosque, viviendo entre la hojarasca (GÓMEZ, 1987; RIBALLO ET AL,., 1985). Aunque nuestros resultados no permiten afirmar de un modo definitivo la preferncia de esta especies por las zo- nas boscosas, son numerosos autores los que consideran esta especie como silvá- tica (ADAM, 1960; DEvIDTS, 1960; CAME- RON, 1978; PAUL, 1978; MARQUET, 1983, GIUSTY ET AL., 1985; MEIER, 1987; etc.).

Es posible, en cierta medida, explicar la presencia o dominancia de esta espe-

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Clases

Ote Bs =S<¿/.1s5

Frecuencias corregidas

Magnesio* pH en agua

Frecuencias corregidas

Arcilla pH hojarasca Aluminio

2 (7) (53) 10) lo)) (0) = o) O nm 1 A 5 (8) < (5) = (8) (5) _ LL 0 e Arena gruesa Aireación Frac.> 2 mm 2

Frecuencias corregidas

C/N Limo fino Limo grueso Potasio Calcio

Figura 2. Perfiles ecológicos. Perfiles de frecuencias corregidas (/100) de Acanthinula aculeata frente a cada uno de los factores medidos (*= p<0,05, **= p<0,01). Valores en el perfil superio- res a 1 indican preferencia de la especie por ese factor.

Figure 2. Ecological profiles. Corrected frequency profiles (divided by 100) of Acanthinula acu- leata for each one of'the soil factors (*= p<0.05, **= p<0.01). The degree of preference is shown by profile values over 1.

59

IBERUS, 12 (1), 1994

cie en las distintas zonas, en base a la composición de la roca madre de las dis- tintas muestras. En este sentido, BoY- COTT (1934) indica la influencia positiva que tienen los sustratos de orígen calizo sobre la población de los caracoles te- rrestres en general, aunque también ad- vierte de la existencia de especies tole- rantes a las condiciones ácidas del suelo provocado por otro tipo de sustratos (es- quistos, pizarras, cuarcitas, etc.). Nues- tros ejemplares han sido recolectados mayormente en zonas cuya roca madre estaba formada, principalmente, por pi- zarras y areniscas, cuarcitas, esquistos cristalinos y granito, en cuyos suelos los valotres de pH y calcio eran bajos y los de aluminio altos. Había, además, ocho muestras localizadas sobre un sustrato calizo los cuales presentaban valores de pH y calcio altos y de aluminio bajos. A. aculeata, como ya indicamos, muestra preferencia por suelos con altos valores en aluminio y con tendencia a bajos va- lores de pH y, por tanto, ácidos y de sus- tratos no calizos. CAMERON, DOWN Y PANNETT (1980) la citan en suelos ácidos; WAREBORN (1982) entre valores de pH 4,5-6,1; RIBALLO ET AL. (1985) la encuen- tran a pH 3,9 en la Sierra de Ancares (Lugo). No obstante otros autores en- cuentran a esta especie indiferente al pH (OUTEIRO, 1988).

Podemos observar que la predilec- ción de esta especie por el pH, aluminio, calcio y otros iones del complejo de cambio del suelo, esta estrechamente vinculada al tipo de sustrato o roca madre que presentaban las muestras. Pero, desgraciadamente, debido a que el número de muestras en la que apareció la especie es tan pequeña y los tipos de roca madre tan variados, no se pudo obtener un resultado significativo en la relación de la roca madre con la presen- cia-ausencia de la especie en cuestión.

Respecto a la preferencia de A. acule- ata por zonas húmedas, hay que indicar que este hecho puede ser debido a que la recolección de la especie, en el área de estudio, se realizó en épocas húmedas donde dominaban las lluvias (Noviem-

60

bre-Mayo), y no por el hecho de que esta especie prefiera la humedad. No obstante otros autores, como WAREBORN (1969), RIBALLO (1990) y OUTEIRO (1988) la encuentran en suelos con una elevada humedad. PAuL (1975) menciona que es muy difícil de encontrarla en épocas secas, mostrando su máximo período de actividad durante el invierno.

Con respecto a otros factores, Ou- TEIRO (1988) la cita en suelos con va- lores altos en nitrógeno (0,52-1,1%), carbono (8,1-20,0%) y magnesio (2,21- 6,20 meq/100g) y RiBALLO (1990) en suelos con valores altos en nitrógeno (0,8-1,5%) y medio-altos en magnesio (0,36-4,30 meq/100g). Nosotros encon- tramos a esta especie en suelos con valores medios en magnesio y altos en carbono y nitrógeno. Autores como VALOVIRTA (1968) y WAREBORN (1982) miden algunos factores de la hojarasca, como el nitrógeno, fósforo, manganeso y plomo, y señalan la interrelación exis- tente entre los componentes del suelo y de la hojarasca, y que ambos están rela- cionados con las necesidad de nutrien- tes de las especies de caracoles. En nuestro estudio, A. aculeata se encuentra principalmente en zonas boscosas con gran cantidad de hojarasca, y por tanto mayor cantidad de nutrientes ricos en carbono y nitrógeno, necesario para la supervivencia de esta especie, el cual es muy exigente desde el punto de vista nutricional.

En conclusión, y tomando ciertas precauciones debido a la falta de resul- tados significativos en algunos puntos, tenemos que A. aculeata se presenta principalmente en zonas boscosas y parece preferir, en la zona de estudio, suelos con valores altos en arcillas, con alta capacidad de retención de agua, porosos, con alto contenido en nitró- geno, carbono, magnesio y con tenden- cia a valores de pH bajos. Es necesario, no obstante, esperar a que aparezcan nuevos estudios ecológicos para con- trastar nuestros resultados y poder caracterizar las preferencias de esta especie.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

BIBLIOGRAFÍA

ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollus- ques terrestres et dulcicolas. Institute Ro- yal des Sciences Naturelles de Bruxelles, Belgique. 402 pp.

ATKINS, W. R. G. Y LEBOUR, M. V., 1923. The Hydrogen ion concentration of the soil and natural water in relation to the dis- tribution of snails. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society, 17: 234-240.

BoYcorr, A. E., 1934. The habitat of land mo- llusca in Britain. Joumal of Ecology, 12: 1-38.

Burch, J.B., 1955. Some ecological factors of the soil affecting the distribution and abundance of land snails in Eastern Vir- ginia. The Nautilus, 69: 62-69.

CAMERON, R. A. D., 1973. Some wodland molluse faunas from Southern England. Malacologia, 14: 395-370.

CAMERON, R. A. D., 1978. Terrestrial snails faunas of the Malham area. Field Studies, 4: 715-728.

CAMERON, R. A. D., DOWN, K. Y PANNETT, D. J., 1980. Historical and environmental in- fluences on hedgrow snails faunas. Jour- nal of the Linnean Society, 13: 75-87.

DAceEr, P. Y GODRON, M., 1982. Analyse fré- quentielle de U'ecologie des espéces dans les communautés. Masson, Paris. 163 pp.

DeviDTS, J., 1960. Contribution a létude des mollusques testacés de la Saint- Baume. Bulletin du Museum d Histoire Na- turelle de Marseille, 20: 53-60.

GiusTI, F., CASTAGNOLO, L. Y MANGANELLI, G., 1985. La fauna malacologica delle Fagette Italiane: Brevi cenni di ecologia, elenco delle specie e chiari per el riconoscimento dei generi e delle entitá piú comuni. Bo- lletino Malacologico, 21: 69-144.

GÓMmEz, B., 1987. Estudio Sistemático y Bio- geográfico de los moluscos terrestres del Su- borden Orthurethra (Gastropoda: Pulmo- nata: Stylommatophora) del País Vasco y regiones adyacentes, y catálogo de las es- pecies ibéricas. Tesis Doctoral. Universi- dad del País Vasco. 424 pp (Inédita).

GUITIAN, F. Y CARBALLAS, T., 1976. Técnicas de análisis de suelos. Ed. Pico Sacro, San- tiago. 288 pp.

KERNEY, M. P. Y CAMERON, R. A. D., 1979. A field guide to the land snails of Britain and Northwest Europe. Collins, Londres. 228

pp.

KUHNELT, W., 1957. Biología del suelo. C.S.I.C., Madrid. 267 pp.

MARQUET, R., 1983. An interesting mollus- can fauna in Bevercé (Belgium), with no- tes on Acicula polita (Hartmann, 1840), new to the belgian fauna (Mollusca: Gastro- poda). Annales de la Société Royale Zoo- logique de Belgique, 1: 81-86.

MEIER, T., 1987. Die landschnecken im Alps- tein und seiner Umgebung. Mitteilungen der Deutschen Malakologischen und Zoo- logischen Gesellschaft, 40: 1-19.

OUTEIRO, A., 1988. Gasterópodos de O Cou- rel. Lugo. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. 626 pp (Inédita).

OUTEIRO, A., CASTILLEJO, Y. Y RODRÍGUEZ, T., 1993. Estudio autoecológico de Furcope- nis darioi Castillejo y Wiktor, 1983 (Gas- tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) en O Courel (Lugo). Iberus, 11 (2): 27-34.

¡AVI Co 152 Co 107 Mie EA O mos llusca in ancient woodland. The fauna of Hayley wood, Cambridgeshire. Journal of Conchology, 28: 301-327.

PAUL, C. R. C., 1978 The ecology of mo- llusca in ancient woodland. 2 Analysis of distribution and experiments in Haley Wood, Cambridgeshire. Journal of Con- chology, 29: 281-294.

RIBALLO, M. I., 1990. Gasterópodos terrestres de Rubio- Boqueixon y Cernán-Rois (La Co- runa). Tesis Doctoral. Universidad de San- tiago de Compostela. 399 pp (Inédita).

RIBALLO, M. I., Díaz Cosín, D. J. Y CasrTI- LLEJO, J., 1985. Taxocenosis de micro- gasterópodos del Bosque de los Cabaniños (Sierra de Ancares, Lugo). Trabajos Com- postelanos de Biología, 12: 99-119.

VALOVIRTA, I., 1968. Lands molluscs in rela- tion to acidity on hyperite hills Central Finland. Annales Zoologici Fennici, b: 245- 253.

WAREBORN, I., 1969. Land molluses and their environments in an oligotrophic area in Southern Sweden. Oíkos, 20: 461-479.

WAREBORN, I., 1982. Environments and mo- lluscs in a non calcareous forest area in southern Sweden. Tesis Doctoral. Univer- sidad de Lund.

WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of molluscs from woodland leaf-litter. Jour- nal of Animal Ecology, 28: 153-155.

Recibido el 7-Xll-1993 Aceptado el 17-V-1994

61

sáb Veners pl

e e y De 0d Ñ HR ra 0 pidiera sd ¿0009

ce Labio y 4 ga eS Só JO:

e TOP OS 1

vi ' ' A ñ *“ A y k 07 » ' Ñ | | t y Í Y $ Í , » y ¡ ha -" a

IBERUS, 12 (1): 63-65, 1994

Notas breves

Sobre la presencia de Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la Península Ibérica

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian

Peninsula

Paz ONDINA, Teresa RODRÍGUEZ y Jesús HERMIDA

PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, distribución. KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, distribution.

INTRODUCCIÓN

El género Deroceras Rafinesque, 1820, está incluído en la Familia Agriolimacidae Wagner, 1935; las babosas de este gé- nero son generalmente de pequeña talla (5-6 cm como máximo) y presentan una quilla en la parte posterior del cuerpo. WIKTOR y LIKHAREV (1979) describen la distribución de este género como holár- tica, aunque la mayoría de sus especies son esencialmente paleárticas. En la Pe- nínsula Ibérica, está representado por catorce especies, de las cuales en Galicia han sido citadas siete.

Hasta este momento se desconocía la presencia de Deroceras (Agriolimax) er- cinae de Winter, 1985 en Galicia, por lo que su hallazgo, además de representar la primera cita para esta región, amplía el área de distribución de esta especie endémica de la Península Ibérica, cuyas citas se limitaban a puntos aislados de Asturias y Cantabria.

MATERIAL Y MÉTODOS

A partir de la realización de una in- tensa campaña de muestreo de gasteró- podos terrestres en las provincias de La Coruña y Pontevedra durante los años 1986-1989, en los que se han recogido muestras de 174 cuadrículas de 10 x 10 Km UTM, se ha estudiado material bio- lógico de D. ercinae procedente de tres localidades de la provincia de La Co- ruña. El material se ha recogido manual- mente, siendo su tratamiento posterior el habitual: muerte por anoxia y fijación en alcohol de 70".

La identificación de los ejemplares se ha basado en la morfología externa del animal y en el aparato genital, principal- mente.

Hemos elaborado el mapa de distri- bución de D.ercinae en cuadrículas de 10 x 10 Km UTM, teniendo en cuenta los datos bibliográficos y los aportados por nosotros (Fig. 1)

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. La Coruña.

63

IBERUS, 12 (1), 1994

100 km

Figura 1. Mapa de distribución de Deroceras ercinae en la Península Ibérica. O: Citas aportadas

en este trabajo; O: Citas bibliográficas.

Figure 1. Distribution map of Deroceras ercinae in the Iberian Peninsula. O: Present paper; O:

Previous bibliographic references.

RESULTADOS

Material estudiado: Todos los ejem- plares encontrados eran adultos.

19/1/1988, Mañón (La Coruña) 29TPJ0O3: 8 ejemplares. 3/7/1988, Grañas (La Coruña) 29TPJ0O2: 1 ejemplar. 8/6/1989, Sucadío (As Pontes, La Coru- ña) 29TPJO1: 1 ejemplar.

Citas previas: DE WINTER (1985): Lago de la Ercina, Picos de Europa, 8 Km SE de Covadonga (Oviedo), 30TUN39, 18/4/1984. DE WINTER (1986): La Busta, 9 Km al oeste de Torrelavega (Santander, España), 30TVP10, 16/4/1984; 1 Km de Hazas, 9 Km SSE de Arredondo (Santan- der) 30TVN85, 18/4/1984. HERMIDA (1993): San Román (Asturias), 30TUN29, 17/3/1988; Covadonga (Asturias), 30TUN39, 11/12/1988. Luarca (Astu- rias), 29TPJ92, 8/12/1987; Cangas de Onís (Asturias), 30TUP50, 16/3/1988.

64

CASTILLEJO, GARRIDO E IGLESIAS (1993): Monasterio de Covadonga, (Asturias), 30TUNS39, 17/11/88.

OBSERVACIONES

D. ercinae es una especie endémica de la Península Ibérica y, en principio, parecía que su hábitat estaba confinado a áreas calizas y de elevada altitud, ya que DE WINTER (1985) la encontró por primera vez en el Lago de la Ercina (Asturias) a 1100-1250 m de altitud, y de carácter geológico predominantemente calizo. Posteriormente este mismo autor la encuentra en La Busta (Santander) a 100 m de altitud y en una localidad próxima a Hazas (Santander) a 500 m; HERMIDA (1993) la cita también en el Lago de la Ercina (Asturias), en Cova- donga (Asturias) a 265 m al igual que CASTILLEJO ET AL. (1993), en Cangas de

ONDINA ET AL.: Presencia de Deroceras ercinae en la Península Ibérica

Onís (Asturias) a 63 m y en Luarca (Asturias) a unos 7 m sobre el nivel del mar; nosotros la hemos hallado en 3 localidades de La Coruña situadas entre 400 y 480 m y cuya formación geológica es el Ollo de Sapo, consistente en gneis más o menos esquistosos, con glándulas de feldespato, cristales azules de cuarzo y matriz micácea. Todos estos hallazgos nos hacen pensar que ni la altitud ni la caliza son factores limitantes en la distri- bución de esta especie, aunque hasta el momento parece claro que su presencia

BIBLIOGRAFÍA

CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. E IGLESIAS, J., 1993. Remarks on some agriolimacids from Spain (Gastropoda, Pulmonata: Agrio- limacidae). Basteria, 57: 173-191.

DE WINTER, A. J;, 1985. A new Deroceras spe- cies from north-western Spain (Gastro- poda: Pulmonata: Agriolimacidae). Zoolo- gische Mededelingen, 59: 69-77.

De WINTER, A. J., 1986. Little known and new south-west european slugs (Pulmonata: Agriolimacidae, Arionidae). Zoologische Mededelingen, 60: 135-158.

se limita al área norte de la Península Ibérica.

La escasez de citas de D. ercinae en la Península Ibérica no creemos que se deba a preferencias por hábitats restrin- gidos y de difícil acceso, sino que es probable que haya sido confundida con D. reticulatum, ya que aunque su apa- riencia externa no es exactamente igual, la topografía de su genital y la forma del sarcobelum son iguales, siendo su dife- rencia más clara la ausencia de ciego en el recto de D. ercinae.

a

HERMIDA, J., 1993. Estudios faunísticos y ecológicas de los moluscos gasterópodos te- rrestres de Asturias, León, Zamora y Sa- lamanca. Teses en microficha, n* 296. Servicio de Publicacións e Intercambio Científico. Universidade de Santiago de Compostela. 302 pp.

WIKTOR, A. Y LIKHAREV, I. M., 1979. Phylo- genetische Probleme bei Nackschnecken aus den Familien Limacidae und Milacidae (Gastropoda: Pulmonata). Malacologia, 18: 123-131.

Recibido el 26-1-1994 Aceptado el 22-1V-1994

65

j 3 m : | 206 Ha lártg as SA do ; e ua » 4 y 4 nf Ys pnl . Ñ INE 1 MISA E e y yo S a y TOA t Y pa hs ya | (2:00 34 J 7 ES 07 nia) ld ul ¡ia y y , Ml € pa 4 Y Y o e | y 1 ' pl Y ¿de k Ni Í Í A % ” ¿ Í a 7 A! ñ 1 » A , 5 , ) LA 7 Le Ñ | he y " ' ; ; | m Y > 9 7 E ; $ A 30.s 14 ' í 1 E 3 Á y í A A j y ñ t

NORMAS DE PUBLICACIÓN

+ La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí- as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberan ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido.

* Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Uni- versidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33071, Oviedo, España.

+ Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad Española de Malacología (art. 38 de los Estatutos).

+ El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

* Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

* Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra- ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen- cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí- culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto- dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi- tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código Inter- nacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por pri- mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

* Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen- temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu- ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

» Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ef al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir- se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare- cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y n* total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné- ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)

o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a du columnas.

En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan

caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a

los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean

regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una

misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y

las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com-

puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No

deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc-

ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.

Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),

sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-

ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, MI....). Las leyendas se incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario.

e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cambios necesarios.

+ El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi- torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci- birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor- tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.

* Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra- tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc- ción de las pruebas.

* De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe-

rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa- tas adicionales será cargado al autor.

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

+ IBERUS publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

* Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publica- ciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33071, Oviedo, Spain.

» At least one of the authors of any paper must be member of the Sociedad Española de Malacología (art. 38). + Manuscripts may be written in any modern language.

+ Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence.

e Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro- priatte, and its English translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene- ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con- clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

* Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu- ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu- ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (-).

+ References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET- TER ££ GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones £ Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho- tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro- duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let- ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

* Tables must be numbered with Roman numbess (1, HL, TIL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene- ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

» Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

+ Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles.

* Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay spe- cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text.

» Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

: a de e 7 2 o

y

Cd

0 AN

Y PR

INDICE IBERUS 12 (1) 1994

RoLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci- ssurellidae) del Caribe A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari- DDEUMIS CO qdo o e LN e AS e EAS A 1-5

MUÑIZ SOLÍS, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro- poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici- dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo- phoroidea) de los Pirineos Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miller, 1774) (Gas- tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península