> { > s'S : { . “ + £ ni * » + : L t : : 2 ? . 2 : » x . D " . K ; « E É ñ ” = p , ‘ ns FACE: 1 =. L 2 LT: n + : : . | L PE LS 4 PE RE. | ‘ ba _ : : 5 ARR ‘ k ñ TEE Puis . ons 2: E « : “4 x L # + . x F : son - ‘= ñ 1 1 1% k L FES D = ee, Pa: . ù ÿ « id < D = à = Æ à 7 . : 2 D : = = - ‘ PE + L s Cd ë n ‘ ; : : ET: &,® ' « : ‘ * … + ‘ Pa è n L n , ' ‘ Ve , 4 = N ” > L , % : : : \ = ‘ « s Pr #4 ; LE , , 3. : De « d ‘ A n ; . ë + . ' . } i LR « ve d , Û s Vu ‘ . 5 * n ï 4 4 . trs : Fa y r ' 4% 1} : ë ' ’ n ; 4 . CS i Cu ' Li 4 À n : L ot . L À ! ‘ : 3 ï ‘4 : A : ‘ au . :

, - 1° ÿ ; ‘ * LE Al : an $ dé» i % PAT) PR RENT $ ns :a + us 1 te à: ! # . Pr | ' RATE" « AE . OUR : 1 das "qi ÿ , «ls

DRCONC ET PT)

| rate "higébe LENTD ’ : Voix , quite tri AU PA Use tr ls nl ii fe é ! PAL it at tn He LA 1 F | U ? DL! 1 y Un CE Him e ti MN # MA UPNEAS DER Roots te TSRNETe u . ATEN 4 ‘ r ' 0 « k à his SRPRNIENET DUR CTS pen | N "(À d 1 ue im 4 DÉTRN Hr TPE AP ES | CRUEL ; Nec hasta DRE UE { :} y | | {1 ! Vita 40 , a : hu rnpe ti ar e | HR +4 4 1 Fr DUR, n , : . Thu : DT DURE TN: p i en Un TS PORTE a ant. pl J NES * L ! * : “ 1} . » [L : . 4? + nl * n CRT PES) N ; - d ds ed ! .! U i 1 : Ç LA 1 o L “ ba f i * 4 +1} LE " Li -. 3 n “ pe L ‘ 4 ‘ où : LOT : ei it es LS do er Ve : Ant JU CM HAN 1,5 DELLE 07 IS PET HS Sal EC IT | dr i US AE TRE PP Ke ee IAE RE Fat {rs RON TE PET LE à LÉ | ' ‘ } A NN ACTES . i jo AN : : ui SES ALP j AAA TN : : : 4 on EU | D CLS Cru 1 Ra x J : A : “ REV tie . = | És : L + 4 ° : t ] see À ; d REA . i Den NN so dut MERS eut, js Fais ANR 4 PTE : à j + 2 . : JA) MY Le LDDE ETS DEEE L PEUX #3 | à ut %e At QUE | : . “it ; * : \ Va Nr y My us)

HA , ACRT / EE OR LADDEA

AO]

+

4

a 4. &

Us d 4dje WHY

Dev, QE Lu 1 b,

it EN \hi me

NT PER C'OLPENNTT

CRT DATA ER 7 Re Alive d4

"A h,3 7.)

dt D Y LP I'd ea HV 4 e7à UE QUDELTENTE , HE

no CE PT # ap à se SHre

ñ De h hat A CATTIE TP

NUM COTES Ar HO E “tri bis GULAERS

FA 4,1 ROCHE TEA Ne L' LATE mn u# y.) OH

CA . ds ij, 02 HT

d i 44h A a ns" 4 Far si NN SAR At ie er : L PCR EN ER UE HAN sé ru : RATE TER L en ee 6 LOUM "A Le RESTO | LW dit, CARE FIRE H seau Vases, ot PE PR cu , PACE DEEE ES

+ dot vf Lib CONTE DUT PTT FER nr, am À et à D LENS CPL EN TIPET NE pt z RUN PERS “

MALE C PILE NT

ARE ONCE TES gts #e re PAYS Mi NU M tZ 0 4e 7 nos CURE Ir

OLA CTITE tit

Le 8 lil

Ur rs 44 d DRE NE Want en) Hi MANIERE r Uilhodu da

FOR THE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE

LIBRARY OF

THE AMERICAN MUSEUM OF

NATURAL HISTORY

; Li | 1

1 DEN

L » Li L v

ET nn

l'ANPE LS où |

FDIN e

La qe RL f L. w

| h ” nn ne 2 ra : k Let

REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES | (ya

DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

ET DU

] GENÈVE

at EE

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE D

MAURICE BEDOT

COMITÉ.-DE: RÉDACTION

PIERRE REVILLIOD

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

JEAN CARL

Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT

Secrétaire général de la Société zoologique suisse

TOME 45

Avec 3 planches.

GENEVE

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG

1936

VE : Te 2 À

"ne srareate si

[De]

12.

13.

TABLE DES MATIÈRES du Tome 43

Fascicule 1. Janvier 1936.

. J. SZEPSENWOL et Mlle A. Bronx. L'origine et la nature de

l’innervation primitive du cœur chez les embryons d’'Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le texte.

. Ch. Joyeux et Jean G. BAER. Quelques Helminthes nouveaux

et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte .

. Ruth LoTMaR. Anatomische Untersuchungen an 1 Cyklopen-

Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text .

. Charles P. ALEXANDER. Crane-flies { T'ipulidae, Diptera) ‘from

the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures

. M. A. LrerTinck. Die Cipaatensd de etes de HOUR,

Mit 19 Texfiguren .

. Arthur, Paul JaAcor. Les Phthiracaridae de Karl Ludwiz Koc.

Avec un diagramme et 33 figures dans le texte .

Fascicule 2. Mars 1936.

. W. D. FunkHousEer. New Membracidae in the Handschin

Collection. With 8 Text-Figures .

. P. ESBEN-PETERSEN. Neuroptera from Belgian: Congo. With

6 Text-Figures .

. R. DE LESSERT. Araignées de Tr Afrique orientale portugaise

recueillies par MM. P. LEsxE et H.B. Corr. Avec 95 Éd dans le texte .

. E. SCHENKEL. Kleine Beiträge 2 Zur D rmiekunde IL. jee

Mit 9 Textfiguren .

. M. HoïizaPFEL. Zur . der Schwerérischent Copeo:

gnathenfauna J. RiEDER. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- Suktorien und Revision der Schweizer Suktorien-Fauna. Mit 15 Textabbildungen . D'MEATEUMIARET VU JSTx Emilia SrELLA. Etudes génétiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 figures et la planche 1.

Pages

VI Û TABLE DES MATIÈRES Nos Pages

14. Emile GuyEnoT et Mme TT. NavizLE-TROLLIET. Masculinisation provoquée de femelles de Cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3... . 415 15. Wolfgang WEYRAUCH. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren. 455

Fascicule 3. Mai 1936.

16. Maurice CAULLERY. La morphogenèse et les progrès récents de la biologie . . . 467 17. K. ZuRBUCHEN und F. BALTZER. Das Tempo der Dames weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia exridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechts- bestimmung . . . 489 18. F. BALTZER il V.DE RocHE. U eber die Entwicklungsfähig- keit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Geweben letaler bastardmerogonischer Kombinationen durch Transplanta-

tion in einen normalen Wirt . . . . 495 19. Georges DuBoiïs. Nouveaux principes de classif cation des Trématodes du groupe des Strigeida (note préliminaire). 507

20. O. FuHRMANN. Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec. 517 21. Anne M. pu Bois. Recherches expérimentales sur la détermi- nation de l'embryon dans l’œuf de Sralis lutaria, Neuroptera. 5 22. Jean G. BAER. La Schizogenèse ches lez Cestodes . à 23. A. Pruvor-For. Note préliminaire sur les Nudibranches de RISSO 2 & ol 24. F. E. LEHMANN. Stehen die D von der Otocephalie und der Zyklopie bei Triton mit Axialeadienten oder mit Stôrungen bestimmter D un Li ul im Zusam- menhang. Mit 1 Textfigur . . . D9O 25. Hans STEINER. Ueber die äussere Géstaltung eines fonte tägigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.)> Mit 2 Textfiguren. .:2" "21e NRC

Fascicule 4. Octobre 1936.

26. Eugène Prrrarp et Jean-Jacques Pirrarp. Etude sur le développement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés. Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des groupes molaires. Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques. 591

Jacques pe BEaumonr. Les Tachytes et les Tachysphex (Hymenoptera Sphecidae) de la collection du Général Raposkowskr. Avec 45 figures dans le texte . . . . . : 997

[es] 1]

Nos

28. 29. 90: Se

32.

33.

TABLE DES MATIÈRES

M. Prec. Coléoptères Phytophages d’Angola (Cryptocephalides et divers) :

A. Pruvor-For. Hésai d’ a on des Nudibranches de Risso .

Hans A. KREIS. Nematoden aus dr Umgebung von Madras (Indien). Mit 2 Textfiguren.

Hans A. KREeis. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Néma- toden. [ITT. Contortospiculum filiformis n. sp., ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. Mit 1 Textfigur .

Ilse und Bernhard RENSCH. Systematische und tiergeogra- phische Studien über die Landschnecken der Salomonen

. auf Grund der Sammlungen von Dr. E. PARAVICINI und Dr. H. HepiGer. Teil II. mit 13 Text-Abbildungen .

A. THÉRY. Description d’un Entomogaster nouveau (Col. Bupr.) du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Avec 1 figure dans le texte .

HA Peicer und 4H: STERNBERG. Ueber die ni Rec

chanik der Wirbelsäule auf Grund teratologischer und experimenteller Untersuchungen .

647

fe

a PECLL F4,

L) l : LP s' L L nd Ad LA : PORT < Ô L 2 - eut s a “ = è =! e ‘ s * 4 F & a { ‘ » : à 2. LL l % ,. LL ra L n PR

TABLE DES AUTEURS PAR

ORDRE ALPHABÉTIQUE

ALEXANDER, Charles-P. Crane-flies ({Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures

BAER, Jean-G. La ne nee 1e oo

BALTZER, F. und DE RocHE, V. Ueber die lon arkeit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Geweben letaler bastardmero- gonischer Kombinationen durch FRE" in einen normalen Wirt

BEAUMONT DE, Jacques. Les Taches et qe Folies goes noptera Sphecidae) de la collection du Général RADOSKOWSKI. Avec 45 figures dans le texte .

CAULLERY, Maurice. La morphogenèse et "si progrès er de 1 biologie se

Du Bois, Anne-M. Da bosch em lon sur de meate de l'embryon dans l’œuf de Sialis lutaria, Neuroptera .

Dugois, Georges. Nouveaux principes de classification des Tréma- todes du groupe des Strigeida (note préliminaire) .

ESBEN-PETERSEN, P. MNeuroptera from Belgian Congo. With 6 Text- Figures :

FELLER, À. und STERNBERG, H. Re de Entwicklungsmechanik der Wirbelsäule auf Grund teratologischer und experimen- teller Untersuchungen . re SR ONE

FUHRMANN, O. Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec.

FUuNKHOUSER, W.-D. New Membracidae in the Handschin Collec- tion. With 8 Text- -Figures

GuyenoT, Emile et Mme NAviLLe- TRE jé nation provoquée de femelles de cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3 .

Hozzaprez, M. Zur Kenntnis der Schweizerischen Copeogna- thenfauna .

Pages

X ? TABLE DES AUTEURS

JACOT, Arthur-Paul. Les Phthiracaridae de Karl Ludwig Kocx. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte .

Joyeux, Ch. et BAER, Jean-G. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte Ve

KREIS, Hans-A. Süsswasser- Nes aus te Dash von Madras (Indien). Mit 2 Textfiguren

KREISs, Hans-A. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Ne MIE Comores pion filiformis n. sp., ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. Mit 1 Textfigur TES Ne SE

LEHMANN, F.-E. Stehen die ee de Obepbae dd der Zyklopie bei Triton mit Ru oder mit Stôrungen bestimmter MAN Mn im Zusammen- hang. Mit 1 Textfigur ANT

DE LEssERT, R. Araignées de Patate nes portugaise recueillies par MM. de LEsNE et H. B. Corr. Avec 95 figures dans le texte .

LiEFTINCK, M.-A. Die Cdonatén de Rae Se AE Mit 19 Textfiguren

Lormar, Ruth. APatohite Untersuchungen | an RCE Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text

Pic, M. Coléoptères Fe ne d'Angola (Gryptocephaites à divers) re due

PiTrarp, Eugène et Pa Ro iéaus te E nt sur É déve loppement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés. Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des groupes molaires. Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques

Pruvor-For, A. Note préliminaire sur les Nudibranches de Rico)

Pruvor-FoL, A. Essai d'identification des Nudibranches de Risso.

Rexscu, Ilse und Bernhard. Systematische und tiergeographische Studien über die Landschnecken der Salomonen auf Grund der Sammlungen von Dr. E. PArAvIGINI und Dr. H. HEDIGER. Teil IT. mit 13 Text-Abbildungen . Rte.

Rieper, J. Beitrag zur Kenntnis der te D done “Ai Revision der Schweizer Suktorien-Fauna. Mit 15 Textab- bildungen se LR NE LL INSEE ME.

ScHENkEL, E. Kleine Beiträge zur Spinnenkunde. II. Teil. Mit 9 Textfiguren : + ; ee ea

SZEPSENWOL, J. et Mie Fa re LOUE et la tie de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d’Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le texte .

Pages

161

647

554 Sal 631

653

TABLE DES AUTEURS

STEINER, Hans. Ueber die äussere Gestaltung eines fünfzehntä- gigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Mit 2 Textfiguren .

STELLA, Emilia. Etudes génétiques et cytologiques : sur r Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 figures et la planche 1 .

THERY, A. Description d’un Entomogaster nouveau (Col. Bus) du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Avec 1 figure dans le texte A Rae nr.

WEyRrAUCH, Wolfgang. Untersuchungen urd Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren.

ZURBUCHEN, K. und BALTzER, F. Das Tempo der männlichen weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia eridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechtshbe- stimmung PERCRE :::

ee 3 ot

an ER Ta

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43, n° 1. — Janvier 1936.

L'origine et la nature de l'innervation

primitive du cœur chez les embryons d'Oiseaux, (Canard et Poulet)

par J. SZEPSEN WOL et Mie A. BRON.

(Travail du Laboratoire d’ Anatomie de l'Université de Genève. Directeur : M. le Professeur À. Weber.)

Avec 8 figures dans le texte.

INTRODUCTION.

On sait que chez les Oiseaux comme chez les Mammifères ce sont les nerfs vagues et sympathiques qui fournissent l’innervation du cœur; d’autre part, il a été établi que l’organe pulsatile chez ces animaux commence à battre à un stade très précoce, alors que la différenciation du canal neural n’a pas encore commencé et que les premiers filets nerveux venant des centres ne l’ont pas encore abordé; mais 1l n’existe pas, à notre connaissance, de travaux relatant le moment précis du début de l’innervation cardiaque. Bien que cette question ait déjà été étudiée à plusieurs reprises, elle ne semble pas encore élucidée: la plupart des auteurs ne se sont basés que sur des méthodes ordinaires de coloration; quant à ceux qui ont recouru à des techniques spécifiques pour la mise en évidence des neurofibrilles, ils n’ont eu à leur disposition qu’un nombre restreint de stades embryonnaires.

Possédant deux séries d’embryons (une centaine de Canards et une de Poulets) âgés de un à six jours, fixés de deux à quatre heures d'intervalle, imprégnés au nitrate d’argent d’après la méthode de Bielschowsky et débités en coupes sériées de 10 micra d’épais- seur, nous nous sommes proposés d'étudier l’innervation primi- tive du cœur. Nous allons, avant d’entrer dans notre sujet, donner un bref aperçu des travaux qui le concernent.

REV. SUISSE DE Zo0o1., T. 43, 1936. 1

[De

J. SZEPSENWOL ET A. BRON

HISTORIQUE.

C’est His, Jr. (1890-1892) qui, le premier, a entrepris chez plusieurs classes d’Animaux (Poissons, Amphibiens, Oiseaux) et chez l’homme, l’étude du développement de l’appareil nerveux du cœur. Employant dans ses recherches les méthodes de coloration simple (hématoxyline-éosine), il constata que chez un embryon de Poulet de six jours l’appareil nerveux du cœur est représenté par trois nerfs qui se terminent à la base des gros vaisseaux où se trouvent déjà groupées des cellules ganglionnaires avec lesquelles ils constituent le plexus bulbaire. Au même stade, l’auteur trouva un plexus auriculaire formé de fibres et de cellules venues du mésocarde veineux. Toutefois, His pensa que la pénétration des fibres nerveuses dans le système ventriculaire le long du bulbe aortique s'effectue plus précocement que du côté auriculaire. Il arriva à la même conclusion chez l’embryon humain, dont le cœur est également abordé par les nerfs au niveau de ses deux extrémités artérielle et veineuse. Par contre, chez les Poissons et les Amphibiens, il s’aperçut que c’est uniquement par la portion auriculaire que se fait l’innervation cardiaque.

ABEL (1912) constata, chez des embryons de Poulet imprégnés au nitrate d’argent d’après la méthode de Cajal, que c’est entre 108 et 112 heures que l’extrémité craniale du tronc artériel est abordée par les fibres et les cellules nerveuses. Chez des embryons de 120 à 140 heures, les éléments nerveux au niveau de l'appareil ventricu- laire du cœur sont déjà très abondants, tandis qu’au niveau de l'extrémité auriculaire ils ne font leur première apparition qu’à 144 heures.

PERMAN (1924) employa dans ses recherches l’imprégnation argentique d’après la méthode de Bielschowsky; il étudia des embryons humains et de Poulet. Chez ces derniers, 1l trouva que l’innervation du cœur est un peu plus précoce que ne l’avaient déclaré les auteurs précédents, car il remarqua la présence des premiers éléments nerveux (fibres et cellules) au niveau de l'extrémité antérieure du tronc artériel, ainsi que dans le mésocarde veineux, déjà chez des embryons de 98 heures. Chez un embryon de quatre à cinq jours, l’auteur trouva un nombre très considérable de fibres nerveuses à proximité du cœur, et à partir de cinq à six

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 3

jours il put les suivre tout le long du bulbe aortique et jusque dans le myocarde. En outre, à ce stade, sur le trajet des nerfs cardiaques, à la base des gros vaisseaux ainsi qu’au niveau du mésocarde veineux, se trouvent des cellules nerveuses groupées en forme de ganglions.

Dans le cœur d’un embryon humain de 13Mm, PERMAN trouva des filets nerveux aussi bien dans l’extrémité artérielle que veineuse.

TELLO (1924) n’a pas fait une étude complète de l’innervation primitive du cœur chez les Oiseaux, bien qu'il se soit préoccupé de savoir si ceux-ci possèdent le nerf dépressseur de Cyon; mais 1l donne toutefois une description assez détaillée de la formation du nerf vague chez le Poulet. Chez celui-ci, les nerfs IX et X possèdent dans le crâne un ganglion commun correspondant aux ganglions d’Andersch et jugulaire; à partir de là, les deux nerfs se forment séparément et présentent chacun sur leur trajet un ganglion distinct. Le ganglion d’Ehrenritter du glosso-pharyngien prend naissance au niveau du troisième arc branchial, tandis que le ganglion plexiforme du vague se forme à la hauteur du quatrième arc.

Au cours de la croissance embryonnaire, entre cinq et six Jours, les arcs aortiques III, IV et VI descendent dans le thorax avec le Cœur; ils entraînent avec eux le ganglion plexiforme du pneumo- gastrique, qui forme autour de ces vaisseaux de nombreuses ramifications. Chez un embryon de six jours, ce ganglion est déjà situé dans le thorax, il est étendu et semi-lunaire, il embrasse dans sa concavité, à droite, les vaisseaux des IIIme, [Vme et VIme arcs branchiaux (carotide, aorte et artère pulmonaire) et à gauche ceux des ITIme et VIme arcs (carotide et artère pulmonaire).

Le nerf récurrent, à ce stade, se détache de la partie inférieure du ganglion plexiforme du vague, contourne l’artère pulmonaire et remonte vers l’œsophage. Il forme autour des ITIme et IVme arcs aortiques un anneau complet, que TELLO envisage comme le pendant du nerf dépresseur des Mammifères.

En somme, des travaux que nous venons de mentionner, il résulte que la pénétration des fibres nerveuses dans le cœur se fait relative- ment tard; le moment précis de cette pénétration, qui varie d’un auteur à l’autre, ne nous semble ni bien défini, ni exact, ainsi que nous le démontrerons plus loin.

Un autre point très important de l’innervation primitive du cœur est de savoir à quel stade du développement les cellules intracar-

4 é J. SZEPSENWOL ET A. BRON

diaques font leur apparition et quelle est leur origine. Or cette question est actuellement encore très confuse et discutée.

Sans nous attacher aux anciens travaux, basés sur des colorations simples, comme ceux de His, qui n’a vu des cellules ganglionnaires au niveau du bulbe aortique que chez un embryon de Poulet de six jours et qui fait remonter leur origine aux ganglions spinaux, nous passerons à l’analyse des travaux plus récents.

ABEL (1912), ainsi que nous l’avons déjà dit, voit les premières cellules nerveuses au niveau de l’extrémité craniale du tronc artériel chez un embryon de Poulet de 108 à 112 heures, tandis qu’à l’extré- mité veineuse du cœur, c’est à 104 heures qu'il les trouve pour la première fois. Pour ABEL, ainsi que pour MëLLER (1920) qui étudia des embryons de Sélaciens, les cellules nerveuses destinées au cœur émigreraient du tube neural le long du pneumogastrique. Cette opinion, qui avait déjà été soutenue auparavant par FRORIEP (1907), a été reprise dernièrement par PERMAN (1924) et KunrTz (1929).

PERMAN (1924), ainsi que nous l’avons dit plus haut, observa les premières cellules nerveuses aussi bien à l’extrémité veineuse du cœur que dans le tronc artériel chez un embryon de Poulet de 98 heures. Ces cellules, pénétrant dans l’appareil cardio- vasculaire en même temps que les fibres nerveuses. se trouveraient au niveau des terminaisons vagales.

Plusieurs auteurs contestent l’origine des plexus intracardiaques aux dépens du nerf vague.

Konn, en 1907, puis SzanTrocH en 1929, ont envisagé la possibilité d’une différenciation nerveuse sur place, à partir des cellules syncytiales de la région.

TELLO (1924) ne rechercha pas l’origine des cellules nerveuses intracardiaques, mais en étudiant l’innervation du tube digestif chez l'embryon de Souris, il émit une hypothèse au sujet de l’origine des cellules sympathiques périphériques: les éléments du plexus d’Auerbach proviendraient, soit directement de cellules mésoder- miques, soit de la différenciation sur place d’éléments médullaires émigrés de très bonne heure, avant toute manifestation neuro- fibrillaire. Alors que le pneumogastrique se termine, chez un embryon de Souris de 4m, dans la moitié supérieure de l'estomac, la portion duodénale du tube digestif est déjà pourvue de cellules nerveuses bien différenciées; or, cette portion de l'intestin antérieur

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR D

est, à ce moment, encore complètement dépourvue de fibres centrifuges, les nerfs splanchniques n'étant pas formés.

TELLO retrouva cette indépendance des plexus nerveux du duodénum par rapport aux nerfs intrinsèques d’une manière évidente chez le Poulet qui, dès trois jours, révèle dans la partie postérieure de l’intestin antérieur des cellules fusiformes à réseau neurofibrillaire, lesquelles donnent naissance, vers trois jours et demi, à un plexus bien organisé; celui-ci ne se met en contact avec les terminaisons du pneumogastrique qu’au cours du quatrième et du cinquième jour.

TELLO, ne trouvant nulle part les signes d’une migration cellulaire, ni le long du nerf vague, n1 ailleurs, conclut donc que, si migration il y a, celle-ci se fait du moins de très bonne heure, lorsque les cellules sont encore exemptes de toute manifestation nerveuse.

Van CAMPENHOUT (1951) fit faire un pas en avant à la théorie de TELLO. Il rechercha expérimentalement le développement du système nerveux périphérique chez le Poulet et utilisa les méthodes ordinaires de coloration aussi bien que l’imprégnation argentique d’après la méthode de Bielschowsky.

Van CAMPENHOUT, d'accord avec TELLO, a constaté que la chaine _prévertébrale du sympathique tire son origine de la crête ganglion- naire et que sa formation est un processus continu, débutant à la fin du deuxième Jour et atteignant son développement définitif à la fin du sixième Jour. Pour ce qui en est des premières formations nerveuses de la région cardiaque, 1l remarqua que les nerfs pneumo- gastriques forment des plexus, riches en cellules, périæsophagien, péribronchique et donnent à ce moment naissance à quelques rameaux cardiaques, avant que les fibres et les éléments sympa- thiques puissent être suivis. Les cellules de ces plexus du vague n'auraient rien à voir avec l’origine de ce nerf; elles proviendraient, soit de cellules mésenchymateuses différenciées sur place, soit d'éléments sympathiques émigrés des ganglions rétro-aortiques le long des branches viscérales.

Van CamPENHOUT base son hypothèse sur les expériences suivantes: il extirpe, chez des embryons de Poulet de 32 heures, le bulbe rachidien, de manière à empêcher la formation du nerf vague; malgré l’absence de ce nerf, les plexus nerveux périphériques (œsophagien, gastrique, hépatique, cardiaque, etc.) se forment comme normalement. En outre, par le moyen des greffes chorio-

6 , J. SZEPSENWOL ET A. BRON

allantoïdiennes, l’auteur trouva que des fragments abdominaux d’embryons de plus de 56 heures donnent naissance à des plexus nerveux intraviscéraux; par contre, ces derniers ne se forment pas à partir de fragments embryonnaires de moins de 56 heures. C’est cette deuxième expérience qui amena Van CAMPENHOUT à exclure la différenciation sur place de cellules mésenchymateuses. Cet auteur croit plutôt à une migration de neuroblastes sympathiques qui s’accomplirait au début du troisième jour.

En somme, des travaux que nous venons de signaler, ressortent trois théories absolument opposées, l’une admettant l’origine vagale et médullaire des cellules nerveuses du cœur, l’autre l’origine mésenchymateuse, la troisième enfin une origine sympathique ganglionnaire. Certains auteurs ont essayé de concilier ces divers AVIS.

KuxTz (1929) étudia de nombreux Mammifères et une série d’embryons humains. Chez ceux-e1, il arriva à la conclusion que les plexus pulmonaires, cardiaques et entériques sont formés, au début de leur apparition, par des fibres et des cellules vagales; mais 1l n’est pas exclu que, peu après, ils ne soient pénétrés par des fibres et des cellules sympathiques, d’ailleurs peu nombreuses.

UcuipA (1927) prétend par contre que le déplacement des cellules sympathiques pour former les plexus entériques se fait avant que les cellules vagales n’atteignent l'intestin; celles-ci ne se mêleraient que secondairement à ce plexus: l'inverse se produirait pour les plexus œsophagien et gastrique, formés primitivement d’éléments médullaires émigrés le long du pneumogastrique, auxquels se méleraient plus tard quelques fibres et cellules sympathiques.

RECHERCHES PERSONNELLES.

Avant de commencer l'étude des fibres propres sympathiques et para-sympathiques du cœur, nous croyons utile de parler tout d’abord de la formation du nerf vague et de son développe- ment.

Nous ferons notre description d’après l'embryon de Canard qui, présentant sur le Poulet l'avantage de se développer plus lentement, montre par conséquent plus nettement les étapes de la différenciation nerveuse.

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR /

Embryons de Canard. Fibres nerveuses :

Chez un embryon de Canard de 65 à 66 heures d’incubation, le tube neural montre le début de sa différenciation. Seules quelques cellules périphériques situées à l’extrémité antérieure du canal médullaire possèdent déjà des prolongements qui, du reste, ne franchissent pas la limitante externe, de sorte qu’il ne peut encore être question de la racine motrice de la dixième paire de nerfs craniens; par contre, l’amas de cellules situé tout de suite en arrière de la vésicule auditive et qui, organisé en un ganglion commun pour les nerfs IX et X, représente la somme des ganglions d’Andersch et jugulaire, révèle déjà la présence d’éléments bipolaires munis de prolongements assez longs, dont les proximaux, chez un embryon de 70 heures, franchissent déjà la limitante externe et pénètrent dans la vésicule cérébrale postérieure. Quant à la racine motrice du vague, c’est à ce moment qu’elle commence à s’ébaucher; mais, de la partie ventrale du rhombencéphale, n’émergent que quelques fibres isolées qui se perdent dans le mésenchyme, tandis que par contre les filaments qui sortent de la partie postérieure de la moelle allongée en suivant le trajet de la racine sensitive sont plus nom- breuses; il s’agit là des fibres «radiculaires motrices postérieures » (TELLO).

A 75 heures, le complexe du glosso-pharyngien-vague présente d'importants changements et son trajet se complique. On peut, à ce stade, le diviser en deux portions, l’une horizontale, l’autre verticale; la première, qui comprend le tronc commun des nerfs IX et X, et qui émerge du rhombencéphale en arrière de la vésicule auditive, chemine parallèlement à l’ectoderme à travers le mésenchyme: sur son parcours on distingue l’amas de neuroblastes qui, comme nous l’avons déjà dit, représente l’ensemble des ganglions d’Andersch et Jugulaire. Cette portion horizontale du glosso-pharyngien-vague se prolonge jusqu’à la face dorsale de la veine céphalique (jugulaire mterne); à ce niveau, elle se coude pour prendre une direction verti- cale; c’est là que prend naissance la deuxième portion; celle-ci se divise tout de suite en deux branches, dont l’une représente le nerf vague proprement dit et l’autre le nerf glosso-pharyngien. Ce dernier s'engage dans l’interstice qui sépare la veine et l’artère céphaliques pour se diriger vers le II1Me arc branchial, tandis que

le) J. SZEPSENWOL ET A. BRON

le nerf vague continue son chemin en dehors et en arrière de la veine céphalique, et au voisinage immédiat de l’ectoderme; très court, le pneumogastrique se termine par quelques fibres au niveau d’un groupe de cellules qui marquent un début de différenciation neurofibrillaire et sont destinées à former plus tard le ganglion plexiforme du nerf vague, thoracique chez les Oiseaux. Cette ébauche ganglionnaire est disposée tellement près de l’ectoderme qu'il est impossible de distinguer une limite nette de séparation; elle se trouve située dans le IVMe arc branchial, encore mal dessiné, et se termine au niveau de l’extrémité supérieure de l’aorte descen- dante, c’est-à-dire à la moitié du pharynx.:

Chez un embryon de 80 heures, le ganglion thoracique du vague, qui a beaucoup augmenté de volume. se présente sous la forme d’un croissant qui embrasse dans sa concavité la veine céphalique; toutefois, cette masse ganglionnaire est encore accolée à l’ectoderme et, par endroits, il est difficile de distinguer la zone de démarcation autrement qu’en se basant sur l’aspect des cellules qui, dans le ganglion, ont déjà revêtu leur caractère neuronal, grâce à leur forme bipolaire et l’apparition d’un réseau neurofibrillaire. Il est à remar- quer qu’à cet âge la portion préganglionnaire du nerf vague est encore très mince, pauvre en fibres (deux à trois), tandis que la portion postganglionnaire, bien qu’à peine ébauchée, révèle déjà toutefois un nombre plus considérable de courtes fibres, engagées en arrière du pharynx.

Au cours des heures suivantes, jusqu’à 84 heures, la portion préganglionnaire (thoracique) du pneumogastrique ne manifeste pas de grands changements. En effet, le pinceau nerveux médullaire ne compte pas plus de cinq à six fibres, qui se perdent à l’intérieur du ganglion plexiforme qui, par contre, progresse activement. Dès 84 heures, celui-ci est nettement séparé de l’ectoderme, bien individualisé, et se présente, sur des coupes transversales, sous la forme d’une masse ronde disposée en avant et en dehors de la veine céphalique. Ses éléments, tous différenciés, envoient des prolongements jusqu’à l’extrémité postérieure du pharynx. Peu avant son ganglion thoracique, le nerf vague envoie quelques fibres dans la direction du ganglion d’Ehrenritter, qu’elles attemdront aux environs de 88 heures. Du ganglion d’Ehrenritter lui-même se détache un groupe de fibres destinées à constituer le nerf laryngé supérieur, quelques-uns de ces filaments se dirigent vers l'artère

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 9

"

T'

“

céphalique, qu’elles abordent par sa paroi ventrale et dans Pendo- thélium de laquelle elles s’épuisent par un bouton terminal dès

84 heures. Nous sommes donc là en présence du premier contact du système nerveux avec l’ap- pareil vasculaire. Quant au nerf laryngé supérieur, 1l atteint la paroi pharyngienne d’un embryon à 88 heures. D’autre part, de l’ex- trémité supérieure du ganglion thoracique du vague, se détachent quelques filaments qui se perdent dans la paroi de la veine cépha- lique, directement au contact de l’endothélium, dès 84 heures, réa- lisant ainsi le premier contact du nerf vague avec le système vas- culaire.

La Figure I représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 84 heures passant au niveau du pharynx. On y voit l'extrémité supérieure du ganglion thoracique du vague, qui envoie un ou deux filaments dans la paroi de la veine céphalique. Le ganglion d’Ehrenritter du glosso- pharyngien, situé plus ventrale- ment, donne naissance à un pin- ceau de fibres dont quelques-unes abordent la paroi de l’artère cé- phalique et s’y épuisent par des boutons terminaux.

À 88 heures, la portion prégan- ghonnaire du nerf vague, qui a pris de l'importance, n’est cependant pas de la même épaisseur que la portion postganglionnaire; elle se

F16. 1. — Coupe transversale au ni- veau du rhombencéphale d’un em- bryon de Canard de 84 heures.

Dessin à la chambre claire d’une coupe grossie 100 fois de la région rhombencéphalique: a) rhombencé- phale: b) corde dorsale; c) somites; d) ganglion commun des 1xme et xme paires; e) racine motrice du vague; f) ganglion plexiforme, d’où partent des fibres qui se terminent dans la paroi de la veine céphalique; g) ganglion d’Ehrenritter, qui donne naissance au nerf laryngé supérieur et dont quelques fibres se terminent dans la paroi de l’artère céphalique.

présente toutefois déjà comme un faisceau bien fourni, surtout au

10 J. SZEPSENWOL ET A. BRON

voisinage du ganglion thoracique; celui-ci, qui s’est écarté considé- rablement de l’ectoderme et s’en trouve séparé par une épaisse couche de méscderme, s’est placé tout de suite en avant de la veine cépha- lique, dans la paroi de laquelle se terminent, ainsi que nous l’avons déjà constaté à 84 heures, quelques-uns de ses prolongements.

F1G. IT. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 90 heures.

Dessin à la chambre claire d’une synthèse de plusieurs coupes successives grossies 55 fois, dans la région du bulbe aortique: a) tube di- gestif: b) bulbe aortique; c) arcs branchiaux : d) nerfs vagues gauche et droit, qui donnent naissance à quelques fibres pour le bulbe aor- tique.

A 90 heures, le nerf vague, déjà très long, descend plus bas que le tronc artériel et se ter- mine à la hauteur de la trachée; au cours de son trajet, 1l abandonne quel- ques fibres qui se perdent au voisinage du bulbe aortique, ainsi qu'on le voit sur la Figure II: celle-c1 représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 90 heures, à la hauteur du bulbe aortique, dans la région duquel se per- dent quelques fibres va- gales.

A 94 heures, le gan- ghion plexiforme du va- gue, légèrement entrainé en arrière de la Jugulaire interne, se bifurque à son extrémité caudale en deux branches, qui représen- tent l’ébauche des deux

faisceaux du pneumo- gastrique décrits par COoUvREUR (1892) chez

l'adulte. L'un de ces deux rameaux, ventral, très court, longe la paroi postérieure du pharynx; il pénétrera ultérieurement dans le bulbe aortique; l’autre, plus dorsal, situé entre la veine jugulaire et l’ectoderme, descend le long de l’œsophage et se termine légèrement

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 11

en avant du bulbe aortique. A part ces deux branches assez impor- tantes, se détachent du ganglion plexiforme du vague quelques fibres qui se dirigent transversalement en passant en avant des vaisseaux céphaliques (carotide et jJugulaire), dans la paroi desquelles

quelques-unes se terminent.

Chez un embryon de 98 heures, une importante anastomose relie le ganglion thoracique du vague et le ganglion sympathique

cervical supérieur. Cette anastomose, composée de fibres et de cellules, glisse le long de la paroi latérale de l'aorte et va rejoindre le ganglion plexiforme du pneumogastrique en passant entre la veine céphalique à lextérieur et la ca- rotide à l’intérieur; autour de cette artère, elle forme un plexus assez com- pliqué dont les cellules, par leur aspect, rappellent les éléments de la chaîne du sympathique; nous aborderons l'étude de ces cellules plus loin.

La Figure 111 représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 98 heures, passant dans la région du ganglion thoracique du vague. De ce dernier, on voit se détacher quelques fibres, qui se dirigent vers le quatrième arc aortique et se perdent dans le plexus nerveux périvasculaire, dans le- quel on reconnaît de nombreux élé- ments originaires de la partie antérieure de la chaine du sympathique, ainsi qu’en témoignent les neuroblastes si- tués tout le long de la paroi latérale de l’aorte, et qui semblent en voie de migration. Ce plexus nerveux est re- présenté à un plus fort grossissement sur la Figure IV.

En outre, à 98 heures, le ganglion plexiforme du vague, situé en dehors

TT APS 27

Fic. III. — Coupe transver-

sale de l'extrémité anté- rieure d’un embryon de Canard de 98 heures.

Dessin à la chambre claire d’une synthèse de trois cou- pes successives grossies 40 fois : a) ganglion thoracique du vague; b) carotide; c) aorte; d) ganglion sympa- thique cervical supérieur; e) cellules sympathiques émigrant le long de l’aorte; f) plexus péricarotidien for- mé par l’anastomose vago- sympathique.

des arcs aortiques, donne naissance à une branche nerveuse, en-

J. SZEPSENWOL ET A. BRON

ET

# .

cor peu fournie, qui se dirige transversalement vers l’extrémité

R > RTS SR a Ne DER RER EEE RENE DA VRP NP TT TAN Nr: 14 Fe ] x T M à = w

F1G. IV. — Région de l’anastomose vago- sympathique de la figure III à un plus fort grossissement.

Dessin à la chambre claire d’une syn- thèse de trois coupes successives grossies 185 fois: a) ganglion thoracique du va- gue; b) ganglion sympathique cervical supérieur; c) aorte; d) veine céphalique; e) plexus nerveux péricarotidien formé par des fibres vagales et des cellules sym- pathiques.

sapérienre de l’œsophage en passant au-dessous du quatrième

arc aortique; 1l s’agit ici du nerf récurrent. Le nerf vague lui-même se termine, à ce moment, en se divisant en deux branches principales dont la plus importante, in- terne, se rapproche de la ligne médiane pour longer l’œsophage et se répartir à son pourtour ainsi qu'au voisinage des bronches; l’au- tre branche, moins considé- rable, mais cependant assez fournie, se dirige ventrale- ment et se termine à la base du bulbe aortique. Il est à noter qu'à ce stade on ne trouve point de cellules ner- veuses au voisinage de la portion artérielle du cœur. Chez des embryons plus avancés, Jusqu'à 104 heures, ilne se produit pas de grands changements dans l’inner- vation du cœur et la dis- tribution du nerf vague, si ce n’est que ce dernier s’allonge de plus en plus; à 106 heures, ses branches broncho-pul- monaires atteignent déjà lébauche du poumon, et la branche du tube digestif la partie supérieure de l’esto- mac; cette dernière branche,

avant d'atteindre la paroi gastrique, s’anastomose avec le pneu- mogastrique du côté opposé en formant le plexus périæsophagien. in ce qui concerne les branches cardiaques du nerf vague, excepté

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 43

celles qui ont pénétré dans le système artériel aux environs de 90 heures, c’est à l’âge de 106 heures que quelques rameaux des-

tinés à s’introduire dans l'appareil auriculaire à 118 heures se détachent des nerfs du tube digestif, légèrement au-dessus de la fusion des deux vagues.

La Figure V représente une coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 118 heures. On y voit les deux nerfs vagues, situés de chaque côté de l’œso- phage, dont quelques fi- bres se détachent, con- tournent l’ébauche pul- monaire, les bronches et s'engagent dans l’espace -interauriculaire du cœur.

En somme, les premières fibres du nerf vague abor- dent le système vasculo- cardiaque chez un em- bryon de Canard de 88 heures: c’est le tronc ar- tériel (arcs aortiques) qui est pénétré tout d’abord ; ensuite c’est le bulbe aor- tique (embryons de 90 à 98 heures) et tout à la fin c’est la portion auriculaire (embryons de 112 à 118 heures).

En ce qui concerne le système nerveux sympa-

F1G. V. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 118 heures.

Dessin à la chambre claire d’une synthèse de trois coupes successives grossies 55 fois: a) ventricules; b) oreillettes; c) tube digestif; d) bronches; e) nerfs vagues gauche et droit. dont deux branches se terminent dans la portion auriculaire du cœur.

thique du cœur, sa pénétration paraît se faire un peu plus tar-

divement.

14 « J. SZEPSENWOL ET A. BRON

Cellules nerveuses :

Chez un embryon de Canard de 70 à 75 heures, la chaîne du sympathique commence à apparaître; elle est formée à ce moment d’amas cellulaires encore indifférenciés; ce n’est qu’à l’âge de 78 à 80 heures qu'y apparaissent les premiers éléments neurofibril- laires. Au cours des heures suivantes, la différenciation progres- sive des ganglions aortiques se poursuit activement sans qu’on puisse rien distinguer de la future innervation sympathique du cœur, si ce n’est une migration assez considérable de cellules le long de la paroi aortique et des autres vaisseaux, de sorte que, dans le mésenchyme situé entre l’aorte et les arcs branchiaux tout de suite en arrière de la paroi du pharynx, se trouvent disséminées des cellules sympathiques; celles-ci sont caractérisées par leur forme déjà multipolaire, leur volume nettement supérieur à celui des éléments conjonctifs, leur gros noyau et par la présence de neurofi- brilles. Ce sont ces dernières qui permettent, dès leur apparition, de différencier les cellules sympathiques des centrales et surtout des neurones (généralement uni- ou bipolaires) du vague; elles sont fines et peu abondantes par rapport à celles des autres éléments nerveux. Quant aux prolongements des cellules sympathiques, bien que très épais, ils ne contiennent qu’une à deux neurofibrilles, car ils sont surtout riches en protoplasme.

Chez un embryon de 96 à 98 heures, des ganglions de la chaîne du sympathique émergent des fibres qui se dirigent vers les nerfs rachidiens et s’y mêlent. En outre, des cellules et des fibres longent la paroi aortique; une traînée tout particulièrement importante se détache du premier ganglion cervical supérieur, se dirige obliquement en dehors et ventralement et rejoint les fibres du nerf vague dès leur sortie du ganglion thoracique plexiforme. Cette anastomose vago-sympathique se fait derrière la paroi dorsale du pharynx, au voisinage du quatrième arc aortique qu’elle encercle dans un riche plexus. Nous tenons à remarquer que c’est dans les mailles de ce plexus et au contact de la carotide que viennent se fixer des cellules d'aspect tout-à-fait spécial (grandes, à noyau volumineux, violemment colorées en brun-noir par le nitrate d’argent), qui vont constituer l’ébauche de la glandule carotidienne, ainsi qu'on le constate chez des embryons plus âgés. (L'un de nous, SZEPSENWOEL, vient d’en faire la description).

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 15

Les cellules sympathiques qui, au cours du quatrième jour, se sont engagées dans le mésenchyme au pourtour des arcs aortiques et qui

semblent se propager à partir des ganglions supérieurs de la chaîne du sympathique, atteignent, chez des embryons de 102 à 106 heures, le voi- sinage de l’extrémité supérieure du bulbe aortique. C’est donc à ce mo- ment que s'établit le premier contact du cœur avec les éléments sympa- _thiques, qui semblent émigrer di- rectement des ganglions antérieurs en se propageant le long des arcs aor- tiques. Nous tenons à insister sur ce point, car, comme on le verra plus loin, le cœur reçoit ultérieurement des neuroblastes qui proviennent du pourtour du tube digestif.

La Figure VI représente une coupe transversale à la hauteur du bulbe -aortique chez un embryon de Canard de 104 heures. Au niveau de l’extré- mité antérieure de l’aorte, à l’endroit où celle-ci forme les arcs aortiques, on trouve une cellule sympathique: celle-ci fait suite à une série de neuro- blastes disposés au pourtour des vaisseaux branchiaux.

Le plexus cardique est formé, outre les cellules provenant de la chaîne du sympathique cervical quiabordent le cœur par son extrémité aortique, par des éléments qui se propagent, à partir du pourtour du tube digestif, dans la direction de la portion auri- culaire du cœur.

Dans la paroi du tube digestif, les premiers éléments nerveux ap-

F1G. VI. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un em- bryon de Canard de 104 à 106 heures.

Dessin àlachambre claire d’une coupe grossie 30 fois: a) pharynx; b) bulbe aortique; c) portion ven- triculaire du cœur; d) tube di- gestif ; e) nerf vague, qui se dirige du pourtour du tube digestif dans la direction du cœur; f) cellules sympathiques au voisinage du bulbe aortique; g) ganglion du trijumeau; h) vésicule auditive.

paraissent entre 90 et 96 heures. A l’âge de 104 à 106 heures, le

16 : J. SZEPSENWOL ET A. BRON

plexus sympathique duodénal se dessine nettement jusqu’au niveau de l’artère omphalo-mésentérique; à 118 et 120 heures, ses éléments sont devenus très nombreux; quelques-uns d’entre eux se dirigent jusque vers la portion veineuse du cœur dans laquelle, dès

F1G. VII. — Coupe transversale de la région car- diaque d’un embryon de Canard de 132 heures.

Dessin à la chambre claire d’une coupe grossie 30 fois: a) oreillette: b) tube digestif ; c) plexus ner- veux périintestinal; d) cellules ganglionnaires car- diaques; e) bronches avec plexus péribronchique.

132 heures, on trouve une ébauche ganglion- naire formée d’une dizaine de sympathi- coblastes bien diffé- renciés.

La Figure VII re- présente une coupe transversale de la ré- gion cardiaque d’un embryon de Canard de 132 heures. Des deux nerfs vagues situés au pourtour del’æsophage, des branches bien four- nies se détachent; elles vont se terminer dans le tissu conjonctif de la région auriculaire du cœur. À ce niveau, on trouve un groupe de cellules sympathi- ques, dont une seule est visible sur cette coupe; cette cellule est encore plus nette sur la Figure VIII, qui montre la même région

photographiée à un fort grossissement; elle est multipolaire, vo- lumineuse, avec un gros noyau et pauvre en neurofibrilles, dont on ne voit qu’une seule sur la microphoto. À côté de ce neurone sympathique se trouve le prolongement d’une autre cellule située

sur la coupe précédente.

in somme, le système sympathique cardiaque chez le Canard

apparaît un peu plus tard que celui du nerf vague. Alors que!

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR \ #1

ce dernier aborde les vaisseaux aortiques chez un embryon de 88 heures, les fibres provenant du ganglion sympathique cervical supérieur n’y arrivent qu'entre 96 et 98 heures. Quant aux ganglions cardiaques, leur première apparition se fait à l’âge de 106 heures à

ax 2 Se Sa © per © | c”

Vos

Fire. VIII. — Coupe transversale de la région périauriculaire de la figure VIT à un plus fort grossissement.

Microphoto d’une coupe grossie 200 fois. 4) cellule ganglionnaire cardiaque. b) prolongement d’une autre cellule située sur la coupe précédente; c’), c’’) fibres vagales pour le cœur.

l'extrémité ventriculaire et de 120 heures à l’extrémité auriculaire, que les rameaux du pneumogastrique ont déjà toutes deux largement envahie.

Embryons de Poulet.

Chez le Poulet, nous avons observé, au sujet de l’innervation primitive du cœur, exactement les mêmes phénomènes que chez le Canard; nous allons en donner un bref aperçu.

Fibres nerveuses :

On sait que, chez le Poulet, la différenciation nerveuse commence aux environs de 45 à 48 heures (TELLO, GERINI) et que vers 50

Rev. Suisse DE Zo001., T. 43, 1936. 2

18 , J. SZEPSENWOL ET A. BRON

à 92 heures émergent du canal neural les premières fibres destinées à former les futures racines motrices. Chez un embryon de 52 heures, la racine motrice du nerf vague n’est pas encore formée, tandis que le ganglion commun pour la IXme et la Xme paires (Andersch et jugulaire) montre un début de différenciation neurofibrillaire ; certaines cellules présentent même déjà des prolongements centraux qui s'arrêtent un peu avant d'atteindre la limitante externe du rhombencéphale; par son extrémité périphérique, le ganglion se prolonge ventralement jusqu’à la hauteur du pharynx où il se confond avec une placode ectodermique de la région branchiale. A ce stade, les arcs branchiaux commencent à se dessiner.

Entre 56 et 58 heures, la branche motrice du nerf vague émerge du bulbe en deux points, l’un dorsal, par où sortent les fibres radiculaires motrices postérieures, et l’autre ventral; ces fibres motrices rejoignent déjà le ganglion sensitif correspondant et s’y perdent. Quant au ganglion commun du glosso-pharyngien-vague, ses prolongements centraux, à ce moment, ont déjà pénétré dans la partie dorsale du bulbe et ses prolongements périphériques, arrivés au niveau de la veine céphalique, se divisent en deux nerfs: l’un, le glosso-pharyngien, se dirige ventralement et en avant de la jugulaire; l’autre, le pneumogastrique, chemine dorsalement et extérieurement par rapport à la veine. Peu après leur séparation, les deux nerfs présentent sur leur trajet des ganglions; celui d’Ehrenritter, attribué au glosso-pharyngien, est plus ventral que celui du vague, dit plexiforme ou thoracique, situé plus dorsalement. Ce dernier ganglion, encore très peu marqué à cet âge, se confond avec l’ectoderme épaissi à cet endroit et dont il n’est pas encore complètement séparé; mais, dès 60 à 64 heures, il se dessine assez nettement et les fibres qui en émergent atteignent déjà la partie inférieure du pharynx.

Chez un embryon de Poulet de 64 à 66 heures, se détachent du ganglion thoracique du vague des fibres qui vont se terminer en plexus autour de la carotide; d’autres se rendent au ganglion d’Ebrenritter du glosso-pharyngien, avec une branche duquel elles contribuent à former le nerf laryngé supérieur.

A 68 heures, le nerf vague chemine le long de la paroi postérieure du pharynx jusqu’à l'extrémité supérieure de l’œsophage. A la base du pharynx, une branche s’en détache, longe le quatrième arc aor- tique jusqu’à l'extrémité supérieure du buibe aortique où 1l se termine

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 19

au niveau où celui-ci donne naissance aux vaisseaux branchiaux. C’est donc entre 64 et 68 heures que le pneumogastrique prend contact avec le système vasculo-cardiaque (artères branchiales et bulbe aortique).

A partir de ce moment, le vague s’accroit rapidement en longeant le tube digestif; entre 80 et 84 heures 1l s’anastomose avec la chaîne du sympathique déjà bien différenciée grâce à une traînée cellulo- fibrillaire qui aboutit à l'extrémité inférieure du ganglion thoracique: il s’agit là de la première union vago-sympathique.

Au cours des heures suivantes, le pneumogastrique s’allonge rapidement; chez des embryons de 92 heures, il atteint par son extrémité périphérique l’ébauche hépatique; on constate qu'il abandonne sur son trajet, un peu avant d’atteimdre la portion gastrique du tube digestif, un pinceau nerveux qui se dirige trans- versalement dans la direction de la portion veineuse du cœur, dans laquelle on trouve les premières fibres à 96 heures.

Cellules nerveuses :

_ C’est entre 64 et 66 heures qu’à l’extrémité antérieure d’un embryon de Poulet apparaissent les premiers éléments de la chaîne du sympathique en différenciation neurofibrillaire. Dès 75 heures, on constate que des cellules sympathiques émigrent en direction ventrale tout le long de la paroi aortique. C’est au même moment qu’au pourtour du tube digestif on remarque les premiers neuro- blastes. Entre 80 et 84 heures, s’effectue l’importante anastomose vago-sympathique que nous avons déjà signalée. Quant à la première pénétration des cellules sympathiques dans le cœur, elle débute à 84 heures avec leur apparition au voisinage du bulbe aortique. Ce n’est qu'entre 105 et 110 heures que la portion veineuse entre en contact avec les éléments sympathiques; ceux-ci tirent leur origine du plexus intestinal, tandis que ceux de l’extrémité artérielle émigrent du ganglion cervical supérieur.

DIscussIon.

Dans nos recherches nous avons eu l'intention d’élucider deux points: 10, le moment précis de la pénétration dans le cœur des fibres nerveuses; 20, leur nature.

20 | J. SZEPSENWOL ET A. BRON

Les auteurs qui se sont occupés de l’innervation primitive du cœur ont émis à ce sujet des avis très différents et ne l’ont aperçue qu'à des stades tardifs; cependant tous étaient d'accord, ce que nous venons également de constater, que c’est le nerf vague qui aborde en premier le cœur et secondairement le système sympathique; mais la pénétration des fibres de ce dernier suit de beaucoup plus près celle des fibres vagales que cela n’a été admis Jusqu'à présent, puisque nous venons de constater qu’une anasto- mose vago-sympathique s'établir dès 98 heures chez le Canard et 84 heures chez le Poulet; 1l ne s'écoule par conséquent que 10 à 12 heures entre le moment de l’innervation purement pneumo- gastrique et celui d’un système nerveux mixte (vague et sympathique).

La question la plus compliquée consiste à définir la nature des premières fibres cardiaques du vague. S’agirait-1l 1c1, ainsi que l’un de nous (SZEPSENWOL et BAUMANN, 1935) l’a constaté chez la Truite, de fibres sensitives ? Celles-ci pénétreraient tout d’abord dans l’organe pulsatile et ne seraient rejointes que plus tardivement par les fibres motrices ? Il est difficile, chez le Canard et le Poulet, de se prononcer catégoriquement; mais, en suivant pas à pas la formation de la dixième paire, on en a bien l'impression. Chez un embryon de Canard de 65 à 66 heures, alors que le ganglion commun du glosso-pharyvngien-vague est déjà en pleine différenciation et aborde par sa racine centrale la vésicule cérébrale postérieure, la racine motrice n'existe pas encore; celle-ci n’apparaît qu’à 70 heures, sous forme de fibres radiculaires antérieures et postérieures (ces dernières sont considérées par BECCARI comme constituant le nerf spinal). En se basant sur ce premier fait, 1l ne serait guère possible de trancher la question de la nature des premières fibres vagales du cœur, Car le retard d'apparition de la racine motrice sur la sensitive est bien minime (2 heures) et, une fois les deux branches réunies, il est impossible de les différencier.

Un phénomène plus démonstratif se produit: au moment où, chez un embryon de Canard de 84 heures, la racine centrale mixte du vague (formée des fibres sensitives issues du ganglion Jugulaire et des fibres motrices) aborde, par quelques filaments, le ganglion plexiforme thoracique, celui-ci, déjà en pleine différenciation, envoie par son extrémité périphérique un faisceau très fourni dans la direction du bulbe aortique; quelques fibrilles atteignent déjà

I RE M

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR JE

les vaisseaux céphaliques (jugulaire et carotide); 1l est aisé d’en reconnaître l’origine: ils proviennent manifestement du ganglion plexiforme. D'autre part, le fait que ces fibres se terminent dans la paroi vasculaire directement au contact de l’endothélium parle aussi en faveur de leur nature sensitive.

En somme, il semble bien que l’innervation primitive du cœur chez les Oiseaux (Canard et Poulet) est, tout au début, de nature sensitive. Quelle signification tirer de ce fait ? Les fibres sensitives inciteraient-elles la croissance des éléments moteurs en transmettant aux centres supérieurs une excitation périphérique produite par les contractions du cœur ? Dans ce cas, 1l y aurait une analogie avec les constatations que l’un de nous a faites sur la marche de la différen- ciation de l’arc réflexe chez l’Axolotl (SZEPSENWOL, 1934); chez les Amphibiens, ce sont les éléments des ganglions craniens qui se différencient tout d’abord; c’est seulement lorsque leurs prolonge- ments centraux pénètrent dans le rhombencéphale que débute la fibnillation des neurones moteurs.

En ce qui concerne l’origine des cellules intracardiaques, 1l semble bien qu'elle se trouve dans la chaîne du sympathique. De très bonne heure, soit déjà chez un embryon de Canard de quatre jours, on voit glisser le long de l’extrémité antérieure de l’aorte, à partir des ganglions rétro-aortiques, des cellules ayant déjà acquis des caractères nerveux distinctifs, qui se propagent dans la direction des vaisseaux branchiaux et de la paroi postérieure du pharynx. Des vaisseaux du cou, au pourtour desquels elles forment, avec les branches périphériques du vague, un plexus, on les voit se diriger vers le bulbe aortique: c’est là l’origine des éléments nerveux de la portion artérielle du cœur.

Pour le cœur veineux, les faits sont beaucoup moins précis. Nous avons bien constaté que c’est à partir du plexus intestinal qu'émi- orent les éléments nerveux qu’on trouve dans la portion auriculaire du cœur entre 118 et 132 heures chez le Canard; mais cela ne nous renseigne pas sur leur nature, car la question de l’origine du plexus myentérique n’est pas encore élucidée; celui-ci apparaît d'emblée, chez un embryon de 86 à 88 heures, tout le long de l’extrémité supérieure du tractus intestinal; il n’est pas possible de trouver à des stades plus jeunes les signes de son origine et de sa différenciation ; c'est pour cela que TELLO a été amené à envisager la possibilité d’une différenciation sur place de cellules mésenchymateuses ou de

22 J. SZEPSENWOL ET A. BRON

cellules médullaires émigrées très précocement avant toute mani- festation neurofibrillaire. C’est à cette deuxième hypothèse que Van CAMPENHOUT s’est rangé, en se basant sur des expériences de greffes chorio-allantoidiennes que nous avons citées plus haut (seuls des fragments de tube digestif d’embryons de Poulet de plus de 56 heures donnent naissance à des plexus nerveux intraviscéraux).

Il nous semble aussi que les éléments nerveux myentériques ne se différencient pas à partir du mésenchyme; bien que nous n’ayons pas pu observer leur migration dans le tube digestif, nous sommes enclins à penser que celle-ci se produit tout de même, puisqu’au niveau du pharynx nous l’avons constatée. D’autre part, hypothèse que des cellules nerveuses émigreraient le long du nerf vague (ABEL, MULLER) nous semble très improbable; nulle part nous n'avons pu trouver, le long du pneumogastrique, une seule cellule de nature nerveuse.

En somme, d’après les faits que nous avons constaté, ce seraient les fibres vagales (sensitives) qui abordent en premier le système vasculo-cardiaque chez les Oiseaux (Canard de 84 heures et Poulet de 68 heures). Les cellules nerveuses, d’origine sympathique, pénétreraient plus tardivement (Canard de 104 heures et Poulet de 84 heures); elles proviendraient directement du ganglion cervical supérieur pour la portion ventriculaire et par l'intermédiaire du plexus intestinal pour la portion auriculaire.

BIBLIOGRAPHIE

1912. ABEL, W. Further observations on the development of the sympa- thetic nervous system in the chick. Journ. Anat. and Physiol., 47], p. 35-72.

1934. BaumManx, A. Observations sur les premiers stades de l’innervation du cœur chez un Bairacien anoure (Bombinator pachypus Bonap.). Revue suisse de Zoologie, 41, N° 12. p. 235-261.

1931. CamPENHoUT, E. Van. Le développement du système nerveux sympathique chez le Poulet. Arch. de Biol., 42, p. 479-507.

1892. Couvreur, E. Le pneumogastrique des Oiseaux. Annales de PUniv. de Lyon, 2, Fasc. 3, p. 1-104.

1907.

(a)

INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 29

FroriEPp, A. Die Entwickelung und Bau des autonomen Nerven-

systems. Medizinisch-naturwiss. Arch., [, p. 301-321.

1908. Gerini, C. Quelques recherches sur les premières phases du déve-

loppement des neurofibrilles primitives chez l'embryon de Poulet. Anat. Anz., 33, p. 178.

1890-92. His, W., jr. Ueber die Entwickelung des Sympathicus bei Wirbel-

1907.

1929.

1920.

1924.

HO.

1924.

1924.

1927.

tieren mit besonderer Berücksichtigung der Herzganglien. Verhandl. der anatomischen Gesellschaft, Wien, p. 29.

Konn, A. UÜeber die Entwickelung des Sympathischen Nerven- systems der Säugetiere. Arch. f. Mikr. Anat., 70, p. 266-317.

Kunrz, A. The autonomic nervous system. Lea and Febiger, Philadelphia.

MüLLer, E. Beiträge zur Kenntnis des autonomen Nervensystems. I. Ueber die Entwickelung des Sympathicus und des Vagus bei den Selachiern. Arch. f. mikr. Anat., 94, p. 208-247.

PERMAN, E. Anatomische Untersuchungen über die Herznerven bei den hüheren Säugetieren und bem Menschen. Zeitschr. f. Anat. und Entwicklungsgeschichte, 71, p. 382-457.

SZANTROCH, Z. L’histogenèse des ganglions nerveux du cœur. Bull. intern. Ac. Polon., Cracovie, 2, N° 8-10, p. 417-431.

SZEPSENWOL, J. La causalité de la différenciation neuronale chez les Batraciens. C.R. de la Soc. de Biol., CXVII, p. 305-306.

—— Le développement primitif de la glande carotidienne chez les embryons de Canard. C.R. de la Soc. de Biol., t. 119, p. 13-15.

—— Sur l’origine du glomus caroticum chez les embryons d'Oiseaux. C.R. du Congrès de l’Assoc. des Anatomistes, Montpellier, 1935.

et BAUMANN, A. Sur la nature des premières fibres nerveuses qui pénètrent dans le cœur chez un poisson Téléostéen (Trutta fario). Revue suisse de Zoologie, 42, N9 3, p. 39-49.

TELLO, J. K. Les difjérenciations neuronales dans l'embryon de Poulet pendant les premiers jours d’incubation. Trav. du Lab. de Rech. Biol., Madrid, 21.

——— La précocité embryonnaire du plexus d’'Auerbach et ses différences dans les intestins antérieur et postérieur. Trav. du Lab. de Rech. Biol., Madrid, 22.

——— Développement et terminaison du nerf dépresseur. Trav. du Lab. de Rech. Biol., Madrid, 22, p. 295-308.

Ucxipa, S. Ueber die Entwickelung des sympathischen Nerven- systems. Acta Schol. Med. Univ. Imp., Kioto, 10, p. 63-136.

É L' z 2 SD D US £ res rs + s 2 Une re +

\

4

fe =

FL TS € a AIS JEPTE

£ Ré: EX 2 d: Laser

k * en = Fe re re Ed LFP"

AVEN LAN

ANDREAS S Es DEN ZOOLOGIE 25 Tome 43. N° 2. —_ Janvier 1936.

Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la

Musaraigne, Crocidura russula Herm.

(Première partie, Trématodes et Cestodes) par

Ch. JOYEUX et Jean G. BAER

(Avec 16 figures dans le texte.)

INTRODUCTION.

Dans le but de préciser certaines descriptions anciennes d’Helminthes de Musaraignes, nous avons capturé ces petits Mammifères dans le courant de l’été 1935 et les avons soumis à un examen aussi complet que possible au point de vue helmin- thologique. Nous avons pu ainsi étudier 68 Musaraignes des jardins, Crocidura russula Herm. qui ont toutes été capturées le long de vieux murs dans le village d’Hermance (canton de (Genève). En autopsiant nos captures immédiatement après la mort, il nous a été possible d'observer tous les Helminthes vivants.

_ Dans le présent travail, nous ne traiterons que les Trématodes et les Cestodes, réservant l’étude des Némathelminthes pour un mémoire ultérieur. Nous ne décrivons ici que les Helminthes rares et peu connus à côté desquels nous avons rencontré, assez souvent, le Cestode Hymenolepis scalaris Dujardin, 1845, et, plus rarement, le Trématode Brachylaemus migrans Dujardin, 1845.

REV. SUISSE DE Z00L1., T. 43, 1936. 3

-6 , CH. JOYEUX ET J. G. BAER

TRÉMATODES.

Dicrocoelium soricis (Diesing, 1858).

Syn. Distome {Dicrocoelium) de la Musaraigne musette Pontallié, 1853. Distomum soricis Diesing, 1858.

Ce Trématode a été signalé pour la première fois par PONTALLIÉ (1853) dans la vésicule biliaire de Sorex araneus L. La description, assez sommaire, n’est pas accompagnée de figures. Au cours de sa révision des Myzhelminthes, DiesiNxG (1858, p. 354), se basant sur la description de PONTALLIÉ, désigne ce Trématode sous le nom de Distomum soricis. D’après SriLes et HassaLL (1908), ce parasite aurait été signalé par Srossicx chez Crocidura aranea Schreb. — C. russula Herm. Enfin, plus récemment, Dozzrus, CALLOT et DESPORTES (1934) ont signalé le même parasite chez Sorex araneus L. en Indre-et-Loire.

Aucun des auteurs sus-mentionnés n’a donné de figure de ce Ver qui semble être assez rare. PONTALLIÉ a trouvé une seule fois sept ou huit exemplaires chez une seule Musaraigne sur plus de cinquante examinées. DoLLrus (1935, p. 261) a trouvé une seule fois quatre exemplaires chez Sorex araneus L.; 1l s’agit, sans doute, des mêmes échantillons signalés par DoLLrus et ses collaborateurs l’année précédente (1954).

Au cours de nos recherches, nous avons rencontré ce Trématode dans la vésicule biliaire d’un certain nombre de Musaraignes provenant d’un endroit nettement circonserit; en l’oceurrence, 1l s'agissait d’un jardin particulier. Sur 37 Musaraignes capturées dans ce jardin, 16 étaient porteuses du parasite. Nous avons trouvé jusqu’à 45 individus dans une seule vésicule biliaire; 1ls étaient de tous les âges, depuis des adultes avec utérus plein d'œufs jusqu’à des formes immatures qui n'étaient guère plus grandes que des métacercaires.

Tous nos échantillons ont été fixés vivants, soit entre lame et lamelle, soit sans aucune pression. Ce qui frappe au premier abord, c'est le rétrécissement marqué de la région antérieure du Ver, qui s'étend en arrière, Jusqu'à la ventouse ventrale et qui correspond à une gibbosité antérieure de cette région du corps bien visible sur les échantillons examinés de profil (fig. 1 d). Les échantillons

ne ÉTÉ

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE

ns F

2 LA \®

È

2 & MS

FAX

Er Aix

= Ÿ

/ = IS

F1G. 1. — Dicrocoelium soricis (Dies.).

a-e, Cinq individus à divers stades de contraction, dessinés tous à la même échelle.

28 CH: JOYEUX LE SCUBARE

dessinés à la figure 1, b et e, sent contractés et montrent moins clairement ce rétrécissement que les échantillons figurés en a et c.

Notre plus grand exemplaire a 4mm de long sur 1m de largeur maxima, mesurée un peu en arrière de la ventouse ventrale; il s’agit cependant d’un Ver fixé entre lame et lamelle, ce qui explique ses grandes dimensions. La plupart de nos échantillons adultes ont 2mm à 3mm 4 de long. La largeur maxima est de 640 y à 800 x chez les individus en bonne extension, mais elle peut atteindre 940 chez les individus contractés. La ventouse orale, vue de face, est plus ou moins circulaire; elle mesure, en moyenne, 330 y de diamètre; les chiffres extrêmes obtenus étant 304 u et 360 . La profondeur de la ventouse orale est de 240 u. Le pharynx est en général plus long que large ; 1l mesure 144 à à 160 u sur 120 u à 160 y. L’œso- phage est très court, de sorte que les deux caecums de l'intestin prennent naissance en avant, ou au niveau, du pore génital; ils s'étendent dans toute la longueur du Ver et atteignent presque le pore excréteur. Contrairement à ce que l’on trouve chez Dicrocoelium lanceatum St. & Hass., les branches intestinales ont un assez gros calibre, leur lumière étant tapissée de villosités bien développées.

La ventouse ventrale, contrairement à ce qu’indique PONTALLIÉ, est toujours plus grande que la ventouse orale; elle a 360 & à 460 u de diamètre et 280 y de profondeur. L’appareil excréteur est formé par une grosse vésicule excrétrice, parfois très dilatée, comme par exemple dans l’individu a de la figure 1. Nous n’avons jamais trouvé, chez les exemplaires adultes, la forme céractéristique en Y de la vésicule excrétrice. Par contre, les deux branches de la vésicule se voient facilement chez les individus jeunes (fig. 2). Nous avons cherché à plusieurs reprises à découvrir la position des canalicules secondaires et des flammes vibratiles sur des individus vivants, examinés dans de la bile de Musaraigne à 37° C. mais toujours sans résultat. Le parenchyme est trop dense et ne permet pas de déceler ces structures, qu’il est par contre très facile de voir sur des individus de D. lanceatum observés dans les mêmes conditions, mais dans de la bile de Mouton.

Les deux testicules sont arrondis et de taille à peu près égale; ils ont environ 160 y à 200 L de diamètre. Nous avons trouvé une seule fois, chez un exemplaire immature, deux testicules de taille inégale, le plus grand étant lobé. La position des testicules varie suivant le degré de contraction du Ver. Nous avons figuré quelques-

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 29

unes de ces positions atypiques dans la figure 1, dans laquelle il faut considérer que l'individu c représente la disposition normale de beaucoup la plus fréquente. Nous n’insistons pas 1c1 sur les possibi- lités de variations de la position des testicules; elle semble d’ailleurs très prononcée dans le genre Dicrocoelium et genres voisins (voir Dozzrus, 1922). La poche du cirre à 180 y à 216 y de long lorsque le cirre est au repos et 72 u à 100 y de diamètre dans ces mêmes conditions. Lorsque le cirre est évaginé, la poche n’a plus que 144 u à 180 & de long et 90 u de diamètre. Le cirre a 180 u de long

F1G. 2. — Dicrocoelium soricis (Dies.).

a-d, Individus jeunes, immatures, trouvés à côté des adultes de la figure 1, et dessinés à la même échelle que ces derniers.

et 77 u de diamètre; il est inerme. Le pore génital est situé en avant de la ventouse ventrale et débouche en général au niveau du bord postérieur du pharynx.

L’ovaire, ovalaire, mesure 160 y à 190 u dans son grand axe; il est situé le plus souvent sur le côté droit du Ver, mais peut se trouver occasionnellement du côté opposé (fig. 1, c). Il y a un réceptacle séminal sphérique, de grande taille, mesurant 79 & à 120 u de diamètre qui se trouve à la face dorsale et un peu en arrière de l'ovaire. Le canal de LAURER est très long, débouchant à la face

30 CH: JOYEUX ET GBATER

dorsale, en avant de l’ovaire. L’utérus ne diffère pas beaucoup de celui des autres espèces du genre: 1l ne déborde que rarement sur les branches intestinales. Dans la région de la vésicule excrétrice, il est parfois refoulé par cette dernière et n’atteint pas la partie posté- rieure du Ver (fig. 1, a, d). Les œufs ont 35 x à 39 u de long sur 21 pu à 25 pu de diamètre; ils ne diffèrent donc pas beaucoup de ceux de . lanceatum St. & Hass. Les glandes vitellogènes s’étendent de chaque côté d’en arrière des testicules jusqu’au niveau antérieur de la vésicule excrétrice, du moins chez les individus adultes. [l va sans dire que la longueur de la zone occupée par les glandes vitello- gènes dépendra du degré de contraction du Ver. Si on ramène la longueur des échantillons à l’unité, et que l’on divise le chiffre obtenu par la largeur réduite dans les mêmes proportions, on obtient des chiffres comparables entre eux et qui expriment le degré de contrac- tion du Ver, l’épaisseur étant pratiquement négligeable dans le cas

particulier. Dans le tableau suivant, C — le chiffre ainsi obtenu et L — la longuer de la zone occupée par les glandes vitellogènes Ent:

On voit donc qu'il y a relation directe entre le degré de contraction du Ver et l’espace occupé par les glandes vitellogènes. Parmi les individus immatures, le plus petit ne mesurait que 720 y de long et 328 pu de large. La ventouse orale avait 128 u de diamètre et la ventouse ventrale, 160 & sur 136 u. Les organes génitaux ne sont pas encore différenciés. La vésicule excrétrice montre bien ses deux branches antérieures caractéristiques (fig. 2, a). Le plus petit exemplaire avec organes génitaux différencié et glandes vitellogènes bien développées, a 1mm,3 de long et 500 y de large. La ventouse orale a 216 p sur 160 1; le pharynx, sphérique, 88 4 de diamètre et la ventouse ventrale, 240 Lu de diamètre (fig. 2, d).

En vue de rechercher les formes larvaires de À). soricis, nous

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE ol

avons examiné un grand nombre de Mollusques ! provenant du jardin mentionné plus haut. C’est ainsi que nous avons disséqué 61 exemplaires de Clausilia parvula Stud., le Mollusque de beaucoup le plus fréquent dans cette région; 28 exemplaires de Goniodiscus rotundatus (Müll.); 33 exemplaires de Clausilia laminata Mont.; 3 exemplaires de Ena obscura (Müll.} et 4 exemplaires de Helicigonia lapicida (L.), soit au total 129 Mollusques. Nous n'avons jamais rencontré dans ces Mollusques de sporocystes ou de cercaires du groupe Vitrina. D'autre part, nous avons essayé d’infester expéri- mentalement, sans suc- cès d’ailleurs, les espè- cessuivantes :Clausilia laminata Mont., Hy- gromia cinctella(Drap.) et Arianta arbustorum (L.). On peut donc se demander, si, malgré l’infestation constante des Musaraignes, les Mollusques ne s’in- . festeraient pas d’une façon cyclique, saison- nière.

La présence de Tré- matodes dans la vési- cule biliaire des Mu- Fre.3:

saraignes ne semble Coupe du foie d’une Musaraigne parasitée par

: 45 D. soricis (Dies.) et passant par un canali- pas | OGGASIONNEr de cule biliaire, montrant l’infiltration de la paroi troubles lorsque les de ce dernier.

parasites sont peu

nombreux. Par contre, lorsqu'ils sont abondants, on constate un épaississement de la paroi de la vésicule ainsi qu’une infil- tration leucocytaire de la paroi des canaux biliaires. La pho- tomicrographie (fig. 3) provient d’un cas où les parasites étaient très nombreux puisque nous en avons retrouvé plus de 45 exemplaires dans la vésicule et dans le cholédoque. Il est

1 Tous nos Mollusques ont été déterminés par notre collègue le Dr J. FAVRE, du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève. Nous l’en remercions très sincè- rement. :

me CHAIOYEUXIET:J.CGTBAIRE

d’ailleurs intéressant de faire remarquer que tous les parasites n'étaient pas au même stade de développement; ils provenaient sans aucun doute de plusieurs infestations successives. Une première infestation n'immuniserait donc pas la Musaraigne contre des infestations ultérieures.

Nous ne chercherons pas à situer D. soricis dans le cadre du genre Dicrocoelium en regard des autres espèces connues, car la plupart d’entre elles sont basées sur l’étude de matériaux trop restreints comme l’a déjà fait remarquer DozLrus (1922). Il suffit pour l'instant de noter, que 1). soricts est la seule espèce connue chez les Insectivores.

CESTODES

Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1843).

Syn. T'aenia pistillum Dujardin, 1843.

Ce curieux petit Cestode, décrit autrefois par Duyarpin (1843) ne semble avoir été revu que deux fois depuis, par GALLI-VALLERIO (1931) en Suisse, chez Sorex alpinus Schinz et chez S. araneus L.. et par BayLis (1928) en Angleterre, chez Sorex araneus L. Ces auteurs n’ont rien ajouté à la description de Duyarpin. Nous avons nous- même cherché ce Ténia à maintes reprises afin d’en vérifier la diagnose, mais c’est seulement chez nos Musaraignes de jardin que nous avons réussi à la retrouver.

H. pistillum est certainement un des plus petits Ténias de Mammifères, car la longueur totale des Vers adultes dont les derniers segments sont remplis d'œufs, est de 2Mm, Suivant le degré de contraction, la longueur des Vers adultes varie de 650 y à 2mm et la largeur maxima de 88 & à 280 pu. Le scolex a 136 pu à 168 u de diamètre et les ventouses 47 à 54 u chacune. Le scolex de 77. pistillum est caractérisé par la forme du rostre qui est conique, la base étant dirigée en avant; son plus grand diamètre varie de 50 u à 72 u. Il est armé d’une seule couronne de 14 à 22 crochets de forme spéciale, le manche étant très allongé par rapport à la garde. Ces crochets ont 11 x à 14 n de long (fig. 5). La forme des crochets dessinés par DusARpix (1843, pl. xv, fig. C. 15) n’est pas tout à fait la même que celle trouvée par nous, il est cependant très difficile de dessiner exactement d’aussi petits crochets. La poche du rostre est

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE yes

très grande, s'étendant en arrière, au delà du bord postérieur des ventouses: elle a 130 x à 180 uw de long et 72 u à 80 u de diamètre.

TELL TS EH) LIT OS se /Z:55% * [|

[] [] æ1 (4

F1c 4. — Hymenolepis pistillum (Duïj.).

Deux aspects du scolex: à gauche le rostre est invaginé; à droite il commence à se protracter.

Le fond de cette poche semble contenir un certain nombre de cellules glandulaires. Le rostre, au repos, se trouve au milieu de la poche proboscidiale, 1l com-

munique avec la surface du

scolex par un étroit canal,

assez long, entouré de très

grosses fibres musculaires

circulaires, peu nombreuses.

Lorsque le rostre est pro-

tracté, ce canal se dévagine

ee dd se retourne en F1G. 5. Hymenolepis pistillum (Duj.). doigt de gant et augmente Crochets du rostre.

ainsi la longueur totale du

rostre (fig. 4).

Ainsi que DuJaRDIN (1843) l’avait déjà fait remarquer, on trouve simultanément dans un même intestin, des individus jeunes réduits à peu près au seul scolex et des individus adultes avec segments gravides (fig. 6). Nos plus petits exemplaires, réduits au scolex, avaient 162 u à 200 u de long et 118 nu à 128 de diamètre; les ventouses ont déjà leur taille définitive de 46 à 50 uw. Il s’agit, ainsi que nous avons pu nous en convaincre, d’infestations succes-

34 CH: JOYEUX ETS GUBXAER

sives, Car nous avons observé dans l’estomac de la Musaraigne en question, de jeunes cysticercoides venant d’éclore ainsi que d’autres venant de se fixer dans la première portion du duodénum à côté d’autres Vers déjà adultes. 7. pistullum, contrairement à d’autres

F1G. 6. — Hymenolepis pistillum (Duj.).

a-f, Divers stades de développement trouvés simultanément dans un intestin de Musaraigne (dessinés à la même échelle).

Cestodes, ne semble pas avoir de siège de prédilection dans l’intestin de son hôte. Nous avons trouvé les parasites indifféremment dans toute la longueur de l'intestin, aussi bien dans sa portion initiale que dans sa portion terminale.

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 930

La cuticule est épaisse pour un Ténia d’aussi petite taille (fig. 7) et la couche cellulaire sous-cuticulaire est très fortement développée. Comme on peut le voir sur la photomicrographie ci-dessous, ces cellules sont de grande taille. La musculature longitudinale est formée de petits faisceaux, de deux ou trois fibres chacun. Ces faisceaux sont très espacés puisqu'on n’en trouve que sept à huit sur chaque face du parenchyme médullaire. Nous n'avons pas trouvé trace de muscles dorsoventraux n1 de muscles transverses. Le système excréteur est réduit à deux vaisseaux longitudinaux seulement. Il n’y a pas de vaisseaux transverses et l’épaisseur de la

F1G. 7. — Hymenolepis pistillum (Duj.). Coupe transversale passant par un segment adulte: à droite la poche du cirre et près du centre, dans la moitié gauche, un vaisseau excréteur. Les cellules sous-cuticulaires sont de grande taille.

paroi des vaisseaux (visible au milieu de la moitié gauche de la fig. 7) semble indiquer que ce sont les vaisseaux excréteurs dorsaux qui ont persisté, les vaisseaux ventraux ayant disparu. Dans les jeunes scolex venant d’éclore, nous avons remarqué que les deux vaisseaux excréteurs débouchent au dehors séparément et ne se réunissent pas dans une vésicule excrétrice comme c’est le cas le plus fréquent.

Comme il s’agit de Cestodes de petite taille, le développement des organes gémitaux est très rapide. Les organes mâles apparaissent en premier, mais ne restent visibles que sur trois ou quatre segments au

30 CHS JOYEUX ET. GYBAER

maximum. [l en est de même de l’utérus, qui n’est visible la plupart du temps que dans un seul segment. |

La poche du cirre à 57 à à 58 Lu de long dans les segments adultes (fig. 8, a); elle contient un cirre inerme et une grosse vésicule séminale à laquelle fait suite une grande vésicule séminale externe. Les trois testicules sont disposés suivant un triangle, un testicule antiporal se trouvant en avant des deux autres. Lorsque les segments sont fortement relâchés, le testicule antérieur est séparé des deux autres par tout l’espace occupé par les glandes génitales femelles

F1G. 8. — Hymenolepis pistillum (Duij.).

a, Segments adultes. b, Segments gravides d’un même Ver.

(fig. 8,a). Le vagin débouche en arrière de la poche du cirre, un peu à la face ventrale de cette dernière; il se dilate en un gros réceptacle séminal, volumineux. L’ovaire est bilobé et la glande vitellogène, de petite taille, se trouve en arrière de lui. Ces deux glandes sont situées en avant des deux testicules postérieurs. L’utérus apparaît très tôt sous forme d’un sac en fer-à-cheval à convexité antérieure. Dans les tous derniers segments, cette forme caractéristique n’est plus apparente à cause de la dilatation de cet organe sous la poussée des œufs. On retrouve cependant la disposition primitive sur les coupes transversales. Les œufs sont de grande taille; 1ls ont 62 1 sur 48 u. L’enveloppe moyenne mesure

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 37

51 u sur 46 u. L’embryophore, pourvu de deux petits renflements polaires, a 44 u sur 23 u et enfin l'embryon hexacanthe mesure 32 Lu sur 21 p.

Le cycle évolutif de 77. pistillum avait été entrevu par ViLLor dans une note préliminaire publiée en 1877, mais ce n’est que deux ans plus tard que paraît son travail définitif (1879). En dissé- quant des Gloméris, VILLOT en avait trouvé porteurs d’un Cestode larvaire auquel il donna le nom de Staphylocystis micracanthus. Le scolex de ce cysticercoïde portait une couronne de 20 à 23 crochets longs de 14 x, particularités qui ont permis à ViLLoT d’assimiler les cysticercoides trouvés dans les Gloméris au Taenia pistillum de DuJARDIN.

Dans le but de vérifier les découvertes de VILLOT nous avous cherché, premièrement, à retrouver ces formes larvaires chez les Gloméris provenant des lieux de captures des Musaraignes imfestées et, deuxièmement, à infester expérimentalement ces Myriapodes avec des œufs du Cestode adulte.

Nous avons déjà résumé brièvement les résultats obtenus (Joyeux et BAER, 1935), nous les reprendrons néanmoins 101. La recherche des cysticercoïdes chez les Gloméris provenant du lieu - de capture des Musaraignes nous a donné des résultats positifs. Nous avons effectivement retrouvé le Staphylocystis micracanthus Villot à deux reprises chez 93 Glomeris marginata Vill.! examinés. VILLOT avait déjà remarqué que contrairement aux autres larves de Cestode, les formes provenant des Gloméris étaient réunies en colonies de plusieurs individus. Nous avons observé de telles colonies composées d’une vingtaine d'individus au maximum, tous réunis par une masse cellulaire commune. Chaque scolex est renfermé dans son involucre pniforme qui a 112 u à 115 u de diamètre et 126 u de long (fig. 9, a). Lorsqu'on pratique des coupes sériées à travers de pareilles colonies, on constate que les involucres sont réunis entre eux par des cordons conjonctifs qui cheminent dans la masse cellulaire commune (fig. 10). Ces cordons sembleraient s’atrophier dans la suite, car on trouve fréquemment des scolex isolés ou par groupe de deux ou trois, libres dans la cavité du corps du Gloméris (fig. 9, b). Cette larve se forme donc au dépens d’un bourgeonnement

1 Nous remercions sincèrement le Dr J. CarL, sous-directeur du Muséum

de Genève, d’avoir bien voulu nous déterminer les Gloméris utilisés dans nos expériences.

38 3 CH. JOYEUX ET'J. (CABATR

exogène et comme nous le verrons plus loin, nous avons pu vérifier expérimentalement ce processus. Ainsi que ViLLor l’avait déjà indiqué, le siège de prédilection

C Fig. 9 — Hymenolepis pistillum (Duï.).

Formes larvaires trouvées spontanément chez Glomeris marginata (Vill.). a, Scolex isolé. b, Groupe de quatre scolex. ce, Groupe de vingt scolex.

de ces larves est dans les masses adipeuses entourant les tubes de MazrpriGur et les glandes génitales du Myriapode. Les individus détachés se trouvent par contre dans la cavité générale.

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 39

Comme nous l’avons dit plus haut, nous avons retrouvé une seule fois, dans l’estomac d’une Musaraigne, les restes partiellement digérés d’un Gloméris qui hébergeait de nombreux Staphylocystes. Nous avons, de par ce fait, pu nous rendre compte que les scolex sortent des involucres dans l’estomac de l'hôte et qu'ils sont complètement libérés de leurs enveloppes dans le duodénum.

Afin d’étudier le mode de formation de ces larves de Ténias, nous avons infesté expérimentalement des Gloméris neufs. Ceux-ci furent

F1G. 10. — Hymenolepis pistillum (Duj.).

Coupe passant par la masse cellulaire commune réunissant les larves entre elles, montrant les cordons conjonctifs.

récoltés dans un endroit déterminé et disséqués régulièrement sans Jamais nous montrer des formes larvaires de Cestodes 1. Nous avons

1 Nous avons par contre rencontré une seule fois sur plus de cent Gloméris disséqués, un individu hébergeant un exemplaire mâle de Gordius aquaticus L. Cet hôte paraît assez rare pour les Gordius et a été signalé pour la première fois 1l y a quelques années par DoriEr, chez des Gloméris des environs de Grenoble (CR: Acad. Sc.; t: 188, 1929, p. 743-745).

A0 CH. JOYEUX ET J. G:"BAER

nourris deux espèces de Gloméris avec des Vers hâchés, mélangés à des selles de Musaraignes. Il s’agissait de Glomeris marginata (Villers) et de Glomeris conspersa Koch. Nos premières séries d’expériences ont toutes échoué parce que nous disséquions nos Myriapodes trop rapidement après le repas infestant. Ce n’est qu’au bout de 26 jours que l’on commence à voir les premiers stades du développement. A côté d’embryons hexacanthes libres, mesurant 35 nu sur 32 u, soit légèrement plus grands que les embryons contenus dans l’œuf, nous avons trouvé des masses cellulaires bourgeonnantes au centre desquelles se voyaient encore les six crochets de l'embryon. Les bourgeons sont piriformes, longs de 144 u environ et certains d’entre eux présentaient déjà une condensation des tissus à leur pôle distal. En suivant le développement d’une façon régulière, nous avons pu constater que ces bourgeons présentaient dans la suite deux zones distinctes séparées par un léger étranglement (fig. 11, b). La région située en avant de cet étranglement est caractérisée par un tissu beaucoup plus dense et se colorant beaucoup plus fortement que la région située immédiatement en arrière de l’étranglement. Cette dernière zone se creuse d’une cavité assez grande (fig. 11, c). À ce stade, la région distale est encore plus condensée, les tissus se colorant d’une façon intense; c’est elle qui correspond au futur scolex. Nous avons en effet pu constater que l’ébauche du scolex apparaît dans cette région antérieure, et qu'aussitôt formée, elle s’invagine dans la partie postérieure qui formera ainsi l’involucre, c’est-à-dire l’ensemble des enveloppes de la larve qui disparaîtra dans la suite lorsque le Cysticercoïde arrive chez son hôte définitif. Ce n’est que 36 jours après l’infestation expérimentale que les premiers scolex sont complètement formés et que les crochets sont différenciés. Ceux-e1 mesurent à ce moment 11 u à 12 u de long; le scolex a 115 u de diamètre et les ventouses 46 1.

Le mode de développement que nous venons d’observer sur du matériel expérimental est tout à fait semblable à celui décrit par l'un de nous (Joyeux, 1922) chez Urocystis prolifer Villot, larve de Cestode trouvée également chez les Glonéris mais dont la forme adulte correspondante est encore inconnue actuellement. Chez U. prolifer JoYEux a observé que le scolex ne s’invaginait qu’une fois formé et non à l’état d’ébauche comme dans le cas présent. A part cette différence, la larve décrite par ViLLor sous le nom de

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 41

Staphylocystis micracanthus, retrouvée par nous et obtenue expéri- mentalement chez les Gloméris, a un mode de développement identique à celui de U. prolijer. Nous proposons donc de réunir

F1G. 11. — Hymenolepis pistillum (Duj.).

a-e, Divers stades de l’évolution des scolex larvaires.

ces deux formes larvaires dans le genre Urocystis Villot, 1880, caractérisé par la multiplication des germes aux dépens d’un bour- geonnement exogène. Malgré le désir de certains auteurs modernes, contemporains (Guiart, 1931), nous n’estimons pas qu’il soit utile de REV. SUISSE DE Zo00L., T. 43, 1936. %

42 ? CH. JOYEUX ET J. G. BAER

distinguer, chez les Cestodes, la forme larvaire de la forme adulte correspondante par des noms spécifiquement différents et nous appellerons la larve Staphylocystis mucracanthus Villot, 1877, Urocystis hymenolepididis pistilli (Dujardin, 1843).

Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935.

Syn. Proglottis des Musaraignes DuJaARDIN, 1843.

L'histoire de ce Cestode remarquable est très curieuse et instruc- tive. C’est en 1843 que DuyarpiN décrivit pour la première fois, sous le nom collectif de Proglottis, des anneaux de Ténias contenant

des œufs, trouvés libres dans lin- testin de l’hôte. Il rangeait ainsi

dans ce groupe des anneaux prove- A nant de Ténias de Musaraignes, de Poule, de Brochet et de Raïe. Dans

l’esprit du professeur de Rennes, ce

groupement n'avait aucune valeur

générique mais servait à désigner

d’une façon générale les anneaux

isolés dans un hôte quelconque. La

preuve en est lorsqu'il écrit, parlant

des Proglottis des Musaraignes (1843,

REA p. 343) «mais ce sont les Proglottis

Pseudhymenolepis redonica des Wine reine J. et B. 8 que Jai P

Pons d'aincateie e Le plus complètement en les open montrant divers stades de con- à leurs Tænias.. J’ai donc pu fré- HACUEN quemment constater l'identité des

œufs contenus dans l’une ou l’autre de ces deux formes, Proglottis ou Taenia pistillum ». On peut donc affirmer que DuJaRpiN assimilait les Proglottis des Musaraignes au Taenia pistillum, trouvé chez le même hôte.

L'un de nous (BAER, 1928) a cru, à tort, retrouver ces Proglottis chez des Musaraignes et les a attribué au Ténia, Monopylidium scutigerum (Dujardin, 1845) connu actuellement sous le nom de Choanotaenia crassiscolex (Linstow, 1890).

C'est en examinant du matériel frais et vivant que nous nous sommes aperçu qu'il s'agissait en réalité d’un parasite distinct, non

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 43

encore décrit et pour lequel nous avons créé un nouveau genre (Joyeux et BAER, 1955 à).

Ce Ténia est surtout remarquable par le fait qu’il entre dans la catégorie des Cestodes hyperapoylitiques créée par PINTNER (1913), c’est-à-dire que les anneaux se détachent du strobile avant même

F1c. 13. — Pseudhymenolepis redonica J. et B. a et ce, Scolex. b, Crochets du rostre.

que les organes génitaux ne soient ébauchés, et continuent à vivre et à s’accroître isolément dans l’intestin de l’hôte. Ce phénomène n’est connu, Jusqu'à présent, que chez certains Cestodes de Poissons Sélaciens, chez lesquels il a été bien décrit par OBERSTEINER (1914).

Les Proglottis trouvés dans les selles des Musaraignes sont très mobiles et changent constamment de forme (fig. 12). Nous avons

44 CH. JOYEUX ET J. G. BAER

trouvé plusieurs fois ces Proglottis en même temps que #1. pistillum, mais nous avons cependant trouvé plusieurs Musaraignes qui n’hé- bergeaient que ce parasite. Pour trouver tous les stades et en parti- culier les stades jeunes et le scolex, il faut examiner la totalité de la muqueuse intestinale, au microscope. C’est ainsi que l’on voit se déplacer les anneaux de petite taille qui sans cela passeraient inaperçus au milieu des villosités.

Le scolex ne se voit que rarement, et seulement lorsque l’intestin renferme de très Jeunes anneaux non encore sexués !; 1l est pro- bable qu'il dégénère dans la suite. Le scolex a 112 u à 130 y de diamètre et les quatre ventouses globulaires, 47 u à 54 u. Le rostre est volumineux, allongé; 1l a 90 & de long et 37 u à 47 u de dia- mètre. Il porte une simple couronne de 14 crochets longs de 21 u et dont la garde est légèrement bifide (fig. 13 b). Au scolex fait suite une région longue de 320 u à 430 u et large de 73 u à 83 u qui se colore d’une façon intense à cause de sa grande richesse en matière nucléaire. Cette région se termine le plus souvent par un contour irrégulier (fig. 13 a). Nous avons vu, une seule fois, sur du matériel vivant, une portion de cette région en arrière du scolex, qui s’en détachait par étranglement. La musculature des anneaux est assez peu développée; la musculature longitudinale sous-cuticulaire parait mieux marquée que d'habitude. Quant à la musculature du paren- chyme, elle est réduite aux seules fibres longitudinales qui sont espacées irrégulièrement sans former de faisceaux. Les musculatures dorso-ventrales et transverses font défaut. Le système excréteur est réduit à deux vaisseaux longitudinaux ; 1l n’y a pas de vaisseaux transverses.

Les plus jeunes segments ont environ 400 y de long et 80 u de large: ils présentent toujours une segmentation très peu marquée, mais qui est soulignée par la présence de trois ébauches génitales distinctes (fig. 14 a). Il est particulièrement intéressant de noter que c’est le segment antérieur qui est toujours le plus avancé quant au développement des glandes génitales. Celles-e1 sont nettement différenciées dans le premier segment et seulement ébauchées dans le dernier (fig. 14 a). Dans la suite, et au fur et à mesure que les

1 Dans sa description originale DuyARDIN (1843) ne mentionne pas le scolex: il a cependant figuré un scolex et un crochet (pl. xv, fig. G) qui semblent iden- tiques aux nôtres, sous le nom de «Taenia du Sorex leucodon ayant une couronne de 18 crochets longs de Omm,025 »,

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE

F1G. 14. — Pseudhymenolepis redonica J. et B.

a-e, Divers stades d'évolution des Proglottis. le)

46 : CH. JOYEUX ET J. G. BAER

segments s’accroissent, ils se détachent les uns des autres (fig. 14, b, c, d). I n’y a aucun doute que les segments détachés s’accroissent réellement, 1l suffit de regarder les figures 14 et 15, dont tous les

Fr1G. 15. Pseudhymenolepis redonica J. et B. Segment gravide dessiné à la même

échelle que la figure précédente.

individus sont dessinés à la même échelle, pour s’en convaincre.

On peut sans doute expli- quer le fait que c’est tou- jours le segment antérieur qui est le plus différencié en admettant une segmen- tation secondaire de l’an- neau primitif comme cela se voit chez certains Pseudo- phyllides parasites de Té- léostéens. Une différencia- tion secondaire d’anneaux, devenant sexués, a aussi été signalée par FUHRMANN (1925) chez /diogenes nana Fuhrm, parasite de l’Ou- tarde ÆEupodotis arabs L. C’est néanmoins la première fois que cette particularité est observée chez un Ténia de Mammifère.

La disposition des organes génitaux rappelle beaucoup celle trouvée dans le genre Hymenolepis. Il y a trois testicules d'environ 30 & de diamètre groupés en forme de triangle, deux testicules étant côte à côte en avant du troisième (fig. 14, a-d). Les trois testicules se trou- vent toujours en arrière des

glandes génitales femelles. La poche du cirre a 58 de long et 11 pu à 14 p de diamètre; elle contient une grosse vésicule séminale ;

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 47

b

F1G. 16. — Pseudhymenolepis redonica J. et B.

Coupes. a à, travers un segment dans lequel les capsules ovifères commencent à se former. b, à travers un segment dans lequel les capsules ovifères ont atteint leur taille définitive (même grossissement).

le canal déférent se dilate pour former une vésicule séminale externe de grande taille, contournée sur elle-même. Les pores sexuels semblent unilatéraux autant qu’on puisse juger. La position du pore

48 CH. JOYEUX ET 7. (CIBAER

sexuel sur le bord latéral du segment varie énormément suivant le pegré de développement et de contraction de l’anneau. Dans les segments Jeunes, peu contractés (fig. 14, b et c), il se trouve dans la moitié antérieure du bord la-téral; par contre, dans les anneaux contractés ou gravides (fig. 14,d et e; fig. 15), le pore génital est situé à une petite distance du bord antérieur, arrondi, du segment.

Le vagin débouche en arrière et à la face ventrale de la poche du cirre; 1l se dilate en un très gros réceptacle séminal contourné sur lui-même. Les glandes génitales femelles sont situées en avant des testicules. L’ovaire est en forme de fer à cheval à convexité antérieure et dont les bords sont plus ou moins lobés. La glande vitellogène, légèrement lobée, se trouve en arrière de l’ovaire, entre ce dernier et les testicules. L’utérus, petit et sphérique, ne se voit que difficilement; 1l se résout très rapidement en capsules ovifères (fig. 16) ne contenant qu’un seul œuf. Ces capsules, au nombre d’une quarantaine environ, remplissent tout le parenchyme médul- laire (fig. 15); elles ont 35 u à 41 u de diamètre. L’embryon mesure 21 u à 23 u. Les anneaux gravides sont très mobiles, ils ont 1mMmm 5 de long et se voient facilement dans les selles des Musaraignes.

Le Cestode que nous venons de décrire doit se rapprocher sans aucun doute du genre Hymenolepis, par la présence de trois testi- cules et de deux vésicules séminales, une interne et une externe, il s’en éloigne cependant par la présence de capsules ovifères. Ces dernières n’existent d’ailleurs pas dans les sous-familles Aymenole- pidinae Perrier, 1897, et Fimbriartinae Wollfhügel, 1900 qui forment ensemble la famille des Hymenolepididae Fuhrmann, 1907. Il sera donc nécessaire de créer une troisième sous-famille destinée à rece- voir les genres chez lesquels l’utérus se résout en capsules ovifères; il faudra, cela va de soi, modifier la diagnose de la famille en consé- quence. Nous avons proposé (Joyeux et BAER, 1935, a) la nouvelle sous-famille Pseudhymenolepidinae et le genre Pseudhymenolepis dont les diagnoses seront:

Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935.

Hymenolépididés dont le nombre des testicules est de trois par segment et dont l’utérus se résout en capsules ovifères.

HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 49

Pseudhymenolepis Joyeux et Baer, 1935.

Pseudhymenolepidinés caractérisés par le fait que le scolex se détache très tôt du strobile et que les segments continuent à vivre et à s’accroître isolément (hyperapoylitiques). On constate une segmentation secondaire des anneaux primitifs. Une seule paire de vaisseaux excréteurs. Capsules utérines avec un seul œuf chacune. Adultes chez les Mammifères.

Espèce type: Pseudhymenolepis redonica * Joyeux et Baer, 1935.

OUVRAGES CITÉS

1928. Bar, Jean G. Contributions à la faune helminthologique de Suisse. Rev. Suisse Zool., vol. 35, p. 27-41, fig. 1-5.

1931. Gazzi-VALERIO, B. Notes de Parasitologie. Centralbl. Bakt. u. Parasit. Orig., Bd. 120, p. 98-106.

1931. GurarT, J. Considérations historiques sur la nomenclature et sur la classification des Tétrarhynques. Bull. Inst. Ocean. Monaco,

0 27 D: 1922. Joyeux, Ch. Recherches sur l'Urocystis prolifer Villot. Note pré- liminaire. Bull. Soc. Zool. France, vol. 47, p. 52-58, fig. 1-6.

1995: et BAER, J. G. Recherches sur le cycle évolutif d'Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1843). C.R. Acad. Sc., vol. 201, p. 742-743. 1935. Un Ténia hyperapoylitique chez un Mammifère. Note

préliminaire. C.R. Soc. Biol., vol. 120, p. 335. 1858. Dresinc, K. M. Revision der Myzhelminthen. Abtheulung: Tre-

matoden. Sitzungsber. K. Akad. wiss. Wien. Math.-Naturwiss., Bd. 32, p. 307-390, pl. r-rr.

1922. Dozzrus, R. Ph. Variation dans la forme du corps, la position et la forme des testicules chez Dicrocoelium lanceolatum (Rudol- phi). Bull. Soc. Zool. France, vol. 47, p. 312-342, fig. 1-5.

1934. , CALLOT, J. et DESPORTES, C. Sur une cercaire du groupe

Vitrina et sa métacercaire enkystée. Ann. Parasit., vol. 12, p. 921-527, fig. 1-6.

1 Distomes des Stylomatophores terrestres. Ann. Parasit.,

vol. 13, p. 259-278.

1 En honneur de Fézix DusaRDiN, professeur à Rennes, qui le premier a signalé ce Cestode.

50

1843.

1925.

17e

1913.

1853.

1908.

RTE

CH. JOYEUX ET J. G. BAER

DuyaRDiN, F. Mémoire sur les Helminthes des Musaraignes et en particulier sur les Trichosomes, les Distomes et les Ténias, sur leurs métamorphoses et leurs transmigrations. Ann. Sc. Nat. Zool., Sér. 2, vol. 20, p. 329-349, pl. xv.

FUHRMANN, O. Sur le développement et la reproduction asexuée de Idiogenes otidis Kr. Ann. Parasit. vol. 3, p. 143-150, fig. 1-4.

OBERSTEINER, W. Ueber eine neue Cestodenform, Bilocularia

hyperapolytica nov. gen. nov. spec. aus Centrophorus granulosus. Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 20, p. 109-124, fig. 1-7, pl. 1.

PINTNER, Th. Vorarbeiten zu einer Monographie der Tetra- rhynchoideen. Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien, Math.- Naturwiss. Bd. 122, p. 171-254, fig. 1-15, pl. i-iv.

PONTALLIÉ. Observations sur deux distomes. Ann. Sc. Nat. Zool., SÉT- 9, VOL. 19, p-TUS-T0E

STILES, Ch. W. et HassaLzL, A. Index Catalogue of Medical and Veterinary Zoology. Trematoda. Hyg. Lab. Bull, No. 37, Washington.

ViLLoT, A. Migrations et Métamorphoses des Ténais des Musa- raignes: Ann. Sc. Nat. Zool.; Sér.'6,. vol. 8,Art.n95, 19°pr, PL--<E

RENNES UTSSE" DE ZOOLOGIE 91 Tome 43, n° 3. — Janvier 1936.

Eidg. milchwirtschaftliche und bakteriologische Anstalt Liebefeld-Bern Vorsteher: Prof. Dr. R. Burt. Abteilung für Bienenkrankheiten. Leiter: Dr. O. MORGENTHALER.

Anatomische Untersuchungen an Cyklopen-Bienen von Ruth LOTMAR

Mit 32 Abbildungen im Text.

Die als Cyklopie bezeichnete Missbildung der Honigbiene ist eine

schon seit langem bekannte Erscheinung. Es handelt sich dabei um die Verschmelzung der beiden seitlichen Fazettenaugen zu einem einzigen in der Mitte des Kopfes gelegenen Auge. Soviel mir bekannt ist, wurden bis heute solche Cyklopen nicht näher unter- sucht. In den wenigen kurzen Mitteilungen beschränken sich die Autoren auf die Beschreibung der äusseren Merkmale. Deshalb stellte ich mir zur Aufgabe, ausser dem äussern Bau auch die

inneren Organe, vor allen Dingen die Missbildung des Gehirns zu untersuchen.

Material: Im Frühjahr 1934 erhielt unsere Anstalt von Herrn SCHAFFNER, Bienenzüchter in Gelterkinden (Baselland), eine Kôünigin, in deren Brut regelmässig etwa 2 % Cyklopenbienen auftraten. Im Laufe des Sommers konnten neben einer Anzahl Nymphen acht er- wachsene Cyklopen fixiert werden; ausserdem wurden im Oktober vor dem Einwintern nochmals drei Cyklopenbienen gefunden. Leider ging die wertvolle Kônigin im Laufe des Winters 1934/35 mit ihrem Volk zugrunde, sodass ich mich mit dem bis dahin erhaltenen Material begnügen musste. Ausser diesen Bienen standen mir noch eine ganze Anzabhl in früheren Jahren (1926/1929) in der Versuchsanstalt Liebefeld fixierte Cyklopen zur Verfügung, sodass insgesamt über 20 verschiedene Tiere (darunter zwei Drohnen) untersucht werden konnten. In Anbe-

Rev. Suisse DE Zoo1., T. 43, 1936. o

52 R. LOTMAR

tracht der Vielgestaltigkeit der Cyklopie war dies leider ein nicht allzu reichliches Material.

Die Cyklopie der Honighiene beschränkt sich nicht nur auf die Arbeiterinnen, sondern wurde von KRANCHER und Jjetzt von mir

ABB. 1-7.

1. Normaler Bienenkopf. — 2. Cyklopenbiene, Kopftypus a (Cyklop 1a) — 3. Cyklopenbiene, Kopftypus a (Cyklop 1). — 4. Cyklopenbiene, Kopf- typus b (Cyklop 2). — 5. Cyklopenbiene, Kopftypus c (Cyklop 3). — 6. Cyklopenbiene, Kopftypus d. — 7. Kopf einer Cyklopendrohne.

auch bei Drohnen beobachtet (Abb. 7). Dagegen ist von cyklo- pischen Küniginnen nichts bekannt. Das auffallendste Merkmal

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 53

der Cyklopenbienen ist der kleine, runde Kopf, dessen Stirnseite bedeckt ist von einem einzigen grossen Fazettenauge. Zwischen diesen «echten » Cyklopen und normalen Bienen gibt es nun alle môglichen Uebergangsstadien, die erstmals von KRANCHER beobachtet und kurz beschrieben wurden. In den Abbildungen 2-7 sind solche verschiedene Cyklopenformen, die ich in meinem Material gefunden habe, wiedergegeben. Abbildung 2 zeigt zwei ganz getrennte, jJedoch schon etwas genäherte Fazettenaugen. In Abbildung 3 ist noch eine deutliche Trennungslinie der beiden Augen, eine feine Chitinleiste, zu sehen; in Abbildung 4 dagegen lässt ein kleiner Einschnitt diese nur noch vermuten. Bei Abbil- dungen 5 und 6 endlich lässt nichts mehr auf eine ehemals deppelte Anlage der Fazettenaugen schliessen. Diese beiden Augenformen, die ganz abgerundete und diejenige mit dem rückwärtigen Fort- satz (der mehr oder weniger ausgesprochen sein kann) sind die beiden häufigsten und also charakteristischsten Cyklopenaugen- formen !.

Als gemeinsames Merkmal der Cyklopenbienen wird von den verschiedenen Autoren das Fehlen der Punktaugen angegeben. Nur gewisse Uebergangsstadien sollen nach einer Angabe von A. Berrs im Besitze von Punktaugen sein. KRANCHER konnte bei zwei Uebergangsstadien von Cyklopendrohnen Ozellen fest- stellen, gibt aber als charakteristisch für « echte » Cyklopie ebenfalls das vüllige Fehlen von Punktaugen an. Im Gegensatz zu diesen Beobachtungen waren alle von mir untersuchten Cyklopen im Besitze von Punktaugen. Es ist aber verständlich, dass sie bisher der Beobachtung entgangen sind ; denn sehr oft sind die Punktaugen, d. h. ihre Linsen, von aussen überhaupt nicht oder nur sehr schwer zu sehen. Oeffnet man aber die Kopfkapsel und betrachtet sie (nach Entfernung von Drüsen, Muskeln und Gehirn) von innen her, so fallen einem sofort die dicht über dem Fühleransatz eng beiemanderliegenden, glasklaren, länglichovalen Ozellenlinsen auf. Betrachtet man nun die entsprechende Stelle von aussen, so sieht man, dass diese dicht bedeckt ist von einer grossen Anzahl langer, verzwelgter Haare (ganz ähnlich sind ja auch bei der normalen Biene die Punktaugen durch dichte Haare etwas versteckt). Nach

1 Eine ausgezeichnete Photographie eines Cyklopenkopfes findet sich bei LEUENBERGER (1929).

54 4 R. LOTMAR

Entfernung dieser Haare (noch besser nach Auskochen der Kopf- kapsel mit konz. Kalilauge) kônnen dann die Chitinôffnungen für die Ozellen meist auch schon von aussen gesehen werden.

Gleich wie bei einer normalen Biene liegen die paarigen der ursprünglich drei Ozellenlinsen stets dorsal und die unpaare ventral. Dagegen herrscht in der feineren Anordnung der Linsen (räumliche Lage usw.) eine grosse Manigfaltigkeit. Vier Hauptfälle künnen unterschieden werden:

{. Die Linsen sind in die Kopfkapsel eingesenkt, sodass von aussen eine Vorwôülbung des Chitins zu sehen ist (Abb. 8 a zeigt die Seitenansicht einer solchen Linsenanordnung).

aussen innen aussen / innen

ABB. 8a. und 86. Seitenansicht der Ozellenlinsen.

2. Die Linsen ragen weit in das Innere des Kopfes hinem. Sie werden von einer Art Chitinspange getragen. Von aussen ist oft eine Einsenkung der Kopfkapsel zu sehen (Abb. 8 b).!

3. Die beiden paarigen Linsen ragen in das Innere, die unpaare ist in das Chitin eingesenkt.

4. Die beiden paarigen Linsen sind in das Chitin eingesenkt, die unpaare ragt in das [nnere.

1 Beide von mir untersuchten Drohnen wiesen diese Linsenanordnung auf.

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 55

In einem weiteren Fall erwies sich die unpaare Linse bedeutend kleiner' als die beiden andern. Bei einer ganzen Anzahl von Cy- klopenbienen waren die beiden ursprünglich paarigen Linsen bis zu einem gewissen Grade verwachsen oder vüllig zu einer eimzigen etwas herzfürmigen Linse verschmolzen. Diese Verschmelzung steht in gewissem Zusammenhang mit dem Grad der Cyklopie des Gehirns (siehe unten).

Den drei Linsen entsprechen aber nicht immer auch drei Oeff- nungen in der Kopfkapsel wie in Abbildung 9; üfters besitzen die

AB8. 9, 10-und 11:

Cyklopenkopf (Teilausschnitt). Oeffnungen im Chitin für die Ozellen, Phot. Dr. W. STAUs.

beiden paarigen Linsen eine ge- meinsame Oeffnung (Abb. 4). Aus- serdem weisen diese Oeffnungen manchmal eine nicht vüllig sym- metrische Anordnung auf (Abb. 10) und zeigen erhebliche Unter- schiede in ihrer Grüsse. Besonders die beiden oberen, resp. die gemeinsame obere Oeffnung ist oft sehr klein und von aussen kaum oder überhaupt nicht zu sehen (Abb. 11). Bei einem aus der Liebe-

56 : R. LOTMAR

felder Sammlung stammenden Präparat eines Cyklopenkopfes war (und zwar als Ausnahmeerscheinung unter allen meinen Cyklopen) überhaupt keine Oeffnung für die Punktaugen im Chitin vorhanden. Da sich aber an der entsprechenden Stelle eine Einsenkung der Kopfkapsel befindet, müchte ich trotzdem vermuten, dass auch bei diesem Cyklopen die Ozellen nicht gänzlich fehlten, sondern nur weiter rückgebildet waren. Anhand des Präparates war dies leider nicht zu entscheiden. Bei den Uebergangsstadien endlich (Abb. 2 und 3) waren die Ozellenlinsen wie bei einer normalen Biene schon von aussen ohne weiteres sichtbar. Die Frage, ob die Punktaugen der Cyklopen funktionsfähig sind, liesse sich erst nach experimen- tellen und histologischen Untersuchungen beantworten.

Bevor ich nun auf die innere Anatomie der Cyklopenbienen, vor allen Dingen auf die Anatomie des Gehirns zu sprechen komme, môüchte ich noch kurz die Präpariertechnik beschreiben.

Der abgetrennte Bienenkopf wird während drei Stunden in Sublimat- alkohol Schaudinn fixiert. Dabeï ist es zweckmässig, an der Rückseite der Kopfkapsel ein Fenster einmzuschneiden, sodass die Fixierungs- flüssigkeit besser eindringen kann. Der Kopf wird in 70 % Alkohol ausgewaschen und kann dann längere Zeit aufbewahrt werden. Zur Präparation des Gehirns wird der ganze Kopf durch flüssiges Paraffin mit der Vorderseite auf einen hohlgeschliffenen Objektträger «aufge- klebt ». Nun wird unter dem Binokular mit einer feinen Pinzetten- schere die ganze Rückwand der Kopfkapsel abgetragen und diese so geôffnet. Nach Entfernung der Pharynxdrüsen kann das Gehirn unver- sehrt als Ganzes herausgehoben werden. Zuvor werden noch die An- tennenmuskeln und Nerven durchschnitten und die etwas am Chitin haftenden Fazetten mit einer Nadel sorgfältig von diesem gelüst. Die feineren Strukturen des Gehirns werden allerdings erst dann deuthch sichthar, wenn man dieses von dem dicht umschliessenden Tracheen- luftsack befreit. Dabei muss man acht geben, dass das eigentliche Gehirngewebe nicht verletzt wird. Bei guter Beleuchtung lassen sich dann auch ohne jede Färbung die Hauptstrukturen des Bienenhirns erkennen. Sämtliche Zeichnungen der Bienengehirne (normale und Cyklopenhirne) wurden auf solche Weise gewonnen. Ihre Richtigkeit wurde, wenn môglich, durch die zu Schnittserien verarbeiteten Gehirne sichergestellt.

Um eine Vergleichsmôglichkeit der normalen Verhältnisse mit den Cyklopenhirnen zu bekommen, ist es wohl notwendig, sich vorerst die Anatomie des gesunden Bienenhirns zu vergegen- wärtigen. Zur eindeutigen Orientierung am Gehirn unterscheide

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 57

ich ausser den drei Ebenen des Raumes (Frontal-, Horizontal- und Sagittalebene) noch die Richtungen oben-unten, vorne-hinten und rechts-links, wie dies aus Abbildung 12 zu ersehen ist. Bei der Beschreibung des Gehirns halte ich mich an die von JoNEscu gescebenen Bezeichnungen. An einem Bienengehirn kann man,

Horizontalebene

Rs.

ABB. 12. Orientierung des normalen Gehirns.

ohne feinere Einzelheiten zu berücksichtigen, vier Hauptteile unterscheiden (Abb. 13 und 14):

1. Die pilzhutfôrmigen Kôrper. Jeder Kürper besteht aus zwei Bechern (dem inneren und dem äusseren), dem Stamm oder Stiel und den beiden Wurzeln, der gut sichtbaren vorderen Wurzel und der im Inneren endigenden hinteren Wurzel. Dicht über den pilzhutfôrmigen Kôürpern liegen die drei Punktaugen (Abb. 17). Die pilzhutfürmigea Kürper künnen ohne besondere Schwierigkeiten rei herauspräpariert werden, allerdings unter Zerstürung des Gehirns. Besonders plastische Bilder ergeben sich, wenn die heïaus- präparierten pilzhutfôrmigen Kürper total mit Hämatoxylin gefärbt und dann stark differenziert werden (Abb. 15 und 16). Während Wurzeln, Stamm und die eigentlichen Becher ungefärbt bleiben,

färbt sich die den Becher ausfüllende Ganglienzellmasse intensiv blau.

58 R. LOTMAR

2. Die Sehlappen (Augenlappen, Lobr optici). An ihnen künnen je drei Fibrillärmassen unterschieden werden, die innere, die

y 1 Ë 4 : nr Us

ABB. 13. Normales Gehirn. Frontalansicht von vorne.

ABB. 14. Normales Gehirn. Frontalansicht von hinten.

mittlere und die äussere Fibrillärmasse (Abb. 13 und 14, Si, S2, S3). Anschliessend an die äussere Fibrillärmasse folgt die

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 59

subretinale Nervenbündelschicht, die zu den eigentlichen Fazetten

überleitet.

3. Die Riechlappen {Lobt olfactorit).

4. Das Unterschlundganglion.

Bei der folgenden Besprech- ung der Cyklopenhirne müchte

ich mich auf drei Hauptmerk- male beschränken, worin sich diese von einem normalen Bienengehirn unte,scheiden: Die teilweise oder vüllige Ver-

ABB. 16.

Linker pilzhutfürmiger Kôrper, normales Gehirn. Horizontalansicht von unten.

schliesshich die Verlagerung der Punktaugen. An meinem Material konnte ich fünf verschiedene Hirntypen prinzipiell voneinander un- terscheiden. Abbildungen 18, 21 und 22 zeigen ein von ermr, als, T ypus Il bezeichnetes Cyklopenhirn. Die Sehlappen sind noch vüllig getrennt voneinander, keine der drei Fibrillärmas- sen ist mit der gegenüberlie-

ot.

vW hW

ABB. 15.

Linker pilzhutfürmiger Kôürper, normales Gehirn. Frontalansicht von vorn.

wachsung der beiden Sehlappen, die damit in gewissem Zusammen- hang stehende Verlagerung der pilzhutfôrmigen Kôürper und

ABR:: 41); Normales Gehirn. Frontalansicht von vorne.

60 R. LOTMAR

ABB. 18.

Cyklopenhirn. Typus I. (Cyklop 1.) Frontalansicht von vorne.

ABB. 19.

Cyklopenhirn. Typus II. (Cyklop 2.) Frontalansicht von vorne.

ABB. 20.

Cyklopenhirn. Typus ITT. (Cyklop 3.) Frontalansicht von vorne.

genden verwachsen (Abb. 21 und 22). Die Punkt- augen liegen ähnlich wie bei einem normalen Ge- hirn dicht oberhalb der pilzhutfürmigen Kôrper (Abb. 17 und 18). Diese sind in charakteristischer Weise verlagert, indem sie sowohl in der Horizon- tal- wie auch in der Sagittalebene um 90° gedreht sind. — Ausser- dem fällt bei diesem Hirn der etwas asymmet#ische Bau auf. Diese Asymme- trie beschränkte sich aber auf das Gehirn selbst; die Fazetten (Abb. 18), der Bau der Kopfkapsel (Ab. 3), Thorax und Abdomen (auch innere Anatomie) wiesen keine weitern Miss- bildungen auf. Hirn- typus II (Abb. 19, 23 u. 24) unterscheidet sich von Typus I nur durch die Lage der Punktaugen. Diese sind gegen die Riech- lappen zugerückt und liegen mitten zwischen den pilz- hutfôrmigen Kôürpern (Abb. 19). Die Augenlappen sind ebenfalls noch vüllig ge- trennt (Abb. 23 u. 24), emzig die eigentlichen Fazetten sind zu einem einzigen Auge verschmolzen (Abb. 4 und 19). Hirntypus III (Abb.

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 61

20, 25 und 26) zeigt nun erstmals eine teilweise Verschmelzung der Sehlappen; die äussere Fibrillärmasse ist in der Mittellinie

ABB. 21.

Cyklopenhirn. Typus I. (Cyklop 1.) Frontalansicht von vorne. (Fazetten und Ozellen entfernt.)

ABB. 22. Cyklopenhirn. Typus I. (Cyklop 1.) Frontalansicht von hinten.

:

verwachsen und keine Trennungslinie mehr sichthbar (Abb. 25 und 26). Die Punktaugen sind noch weiter abwärts gedrängt

62 ; R. LOTMAR

worden, sie liegen unterhalb der pilzhutfôürmigen Kôrper, dicht vor den Riechlappen (Abb. 20). Das Hirn zeigt einen leicht asymme-

ApB. 23:

Cyklopenhirn. Typus II. (Cyklop 2.) Frontalansicht von vorne. (Fazetten und Ozellen entfernt.)

ABB. 24.

Cyklopenhirn. Typus IT. (Cyklop 2.) Frontalansicht von hinten. (Fazetten entfernt.)

trischen Bau. Bei der anatomischen Untersuchung der zugehôrigen Cyklopenbiene (Cykl. 3) konnten ausser dieser Asymmetrie noch

ABB. 25. — Cyklopenhirn. Typus III. (Cyklop 3.) Frontalansicht von vorne. (Fazetten und Ozellen entfernt.)

ABB. 26. — Cyklopenhirn. Typus III. (Cyklop 3.). Frontalansicht von hinten

(Fazetten entfernt.)

ABB. 27. — Cyklopenhirn. Typus IV.

Frontalansicht von hinten. (Fazetten entfernt.)

63

verschiedene andere Anomalien festgestellt werden. (Näheres siehe unten S.67.) Während mit Typus III die extremste Abwärtsver- lagerung der Ozellen erreicht scheint, kann die Verschmelzung der Sehlappen noch be- deutend weiter gehen. Bei Typus IV (Abb. 27) ist nicht nur die äussere, sondern auch die mittlere Fibrillär- masse vüllig versch- molzen. Bei Typus V endlich waren alle drei Fibrillärmassen verwachsen. — End- hich môüchte ich noch ein Cyklopenhirn er- wähnen, das durch Lage der Punktaugen und Grad der Ver- wachsung der Sehlap- pen zu lypus Fil ozu rechnen ist, das sich aber durcheine ausserordent- lich hohe Asymmetrie aus- zeichnete. Während der rechte Augenlappen seine grôsste Ausdehnung «nor- mal» in der Frontalebene hatte, war der linke in die Sagittalebene gedreht und zudem nach links ver- krümmt, sodass eine genaue Orientierung kaum môüglich

64 L R. LOTMAR

war. Aeusserlich war dieser Cyklopenkopf ganz symmetrisch (wie Abb. 6), allerdings besonders klein. Die beiden Antennen waren verschieden stark pigmentiert, die rechte heller als die linke. Die äussere und inne:e Anatomie von Thorax und Abdomen wies keinerlei Unregelmässigkeiten auf.

Diesen verschiedenen Hirntygen (Typus I-V) entsprechen nun aber keineswegs auch ganz bestimmte der in Abbildungen 2-6 wiedergegebenen Kopftypen. Ein gewisser Zusammenhang besteht wobhl allerdings insofern, als eme Cyklopenbiene mit Kopftypus a nie verwachsene Sehlappen aufweisen wird. Dagegen konnte ich umgekehrt ôüfters feststellen, dass Cyklopen mit Kopftypus d noch vüllig getrennte Augenlappen aufwiesen. Die folgende Tabelle zeigt, auf welche Kopf- und Hirntypea sich die 19 derart unter- suchten Cyklopenbienen verteilten.

Stark | Hirntypus I IT III IV We asyme-

| | trisch |

Kopftypus a

Es herrscht also eine ziemliche Regellosigkeit. Ueberhaupt ist man beim Studium der Cyklopen immer wieder von neuem über- rascht über die grosse Manigfaltigkeit der Formen. In Wirklich- keit ist diese noch bedeutend grüsser, als man nach der bisherigen Beschreibung annehmen künnte. Obwohl sich jedes Cyklopenge- hien grundsätzlich unter einen der fünf Typen einordaen liess, so glich doch kein einziges in all seinen Einzelheiten dem andern. So zeigte sich z. B. in der Anordnung und Lage der pilzhutfôrmigen Kürper eine ausserordentliche Vielseitigkeit. Entweder lagen die beiden Becher der pilzhutfürmigen Kürper ganz senkrecht unter- einander (Abb. 28 a, auch Abb. 23 und 25), oder aber der obere Becher lag etwas schräg aussen, oberhalb des unteren (Abb. 28, b).

ER SO es |

TV s

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 65

In emem weiteren Fall war gerade das Umgekehrte festzustellen ; der obere Becher lag schräg eimwärts in Bezug auf den unteren (Abb. 28, c). Bei einem letzten Hirn schliesslich lagen die Becher ähnlich wie bei emem normalen Gehirn nebeneinander (Abb. 28, d).

Wurde das Gehirn nicht zum Schneiden aufbewahrt, so prä- parierte ich Jeweils die pilzhutfôrmigen Kôürper sofort heraus, um die Lage des Stammes und der Wurzeln zu untersuchen. Denn aus der Lage der Wurzeln hoffte ich Aufschluss zu bekommen

ABB. 28. Anordnung der pilzhutfürmigen Kôrper bei Cyklopenbienen, schematisiert.

darüber, welcher der beiden Becher bei normaler Ausbildung des Gehirns wohl dem inneren und welcher dem äusseren entsprochen hätte; mit andern Worten also, ob die pilzhutfürmigen Kôürper der Cyklopénbienen nach einem ganz bestimmten Prinzip verlagert werden. Es scheint dies aber nicht der Fall zu sein, vielmehr herrscht eine vüllige Regellosigkeit ; die Lage der vorderen Wurzeln war fast von Fall zu Fall verschieden. Entweder lagen sie gleich wie bei einem normalen Gehirn parallel zueinander, oder aber sie wiesen mehr oder weniger schräg nach aussen; andere wieder zeigten schräg einwärts, oder endlich einander direkt entgegen- gesetzt. Im Ganzen konnte die Lage der vorderen Wurzein bei

66 | R. LOTMAR

insgesamt 15 Gehirnen (Präparation oder Schnittserie) festgestellt werden. Sie wiesen in

2 Fällen \/ schräg nach innen vorne, 3 Fällen [| parallel nach vorn,

7 Fällen Z/ \ schräg nach aussen vorne, 1 Fall — — direkt entgegengesetzt,

2 Fällen / X schräg nach innen hinten.

Ausserdem schien die Lage der vorderen Wurzeln in keinerlei Zusammenhang zu stehen weder mit dem Kopf- noch mit dem Hirntypus, aber auch nicht mit der Anordnung der pilzhutfürmigen Kôürper an und für sich; denn die Stellung der vorderen Wurzel kombinierte sich ganz wahllos mit den oben beschriebenen vier Anordnungen der pilzhutfürmigen Kôürper. Einzig bei dem Gehirn, das die normal nebenemanderliegenden Becher aufwies, waren die vorderen Wurzeln ebenfalls nicht gedreht, sondern liefen parallel zueinander, wie bei einem normalen Hirn. — (Auf die vielseitige Gestalt und Lage des Unterschlundganglions môchte ich nicht näher eingehen.)

Von den bisherigen Autoren wird hervorgehoben, dass sich die Missbildung der Cyklopen nur auf den Kopf beschränkte und dass das ganze übrige Tier sich nicht von einem normalen unterscheide. Ferner besteht die Ansicht, dass Cyklopenbienen kaum lebensfähig seien. Beide Fragen, nämlich die nach der Lebensfähigkeit der Cyklopen, wie auch die nach Missbildungen des übrigen Kôürpers kônnen nicht im Allgemeinen beantwortet werden, sondern müssen von Fall zu Fall entschieden werden. Ich konnte drei Cyklopenbienen lebend beobachten. Die erste (Cykl. Ta, Abb. 2) verhielt sich wie eine normale Biene. Sie lief lebhaft auf dem Tisch herum und flog in direktem Flug an das helle Fenster (positiv phototaktisch). Die Fühler, Flügel und Beine waren normal und auch die innere Anatomie des Abdomens zeigte nichts Auffallendes. Die zweite Cyklopenbiene (Cykl. 2, Abb. 4, 19,

3 und 24) verhielt sich schon wesentlich anders. Sie läuft lebhaît auf dem Tisch herum, putzt häufig die Fühler. Die Wegrichtung ist ziellos und nicht ausgesprochen in Fensterrichtung. Von selbst fliegt sie nicht, wird sie in der Luft freigelassen, so fällt sie ohne zu fliegen senkrecht auf den Tisch. Fühler, Flügel und Beine sind

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 67

normal gebildet, ebenso der Stachelapparat und der Darmtraktus. (An der Kotblase fielen allerdings die Rektaldrüsen auf, von denen drei etwas kürzer waren als die drei anderen. Bei zwei weiteren Cyklopen konnte ich diese Unregelmässigkeit ebenfalls finden. Da ich aber das Gleiche bei normalen Bienen gelegentlich auch fest- stellen konnte, so müchte ich diese Asymmetrie der Rektaldrüsen nicht mit der Cyklopie in ursächlichen Zusammenhang bringen.) Das Bauchmark unterschied sich von einem normalen dadurch, dass die beiden letzten Ganglienknoten etwas nach rechts verlagert waren.

Die dritte meiner lebenden Cyklopenbienen (Cykl. 3, Abb. 5, 20, 25 und 26) war weitaus die interessanteste. Am Kopf, der sonst gleichmässig gebildet war, fehlte der linke Fühler. Die Ansatzstelle des Fühlers war etwas dunkler pigmentiert als auf der rechten (fühlertragenden) Seite. Der linke Riechlappen war kleiner als der rechte (Abb. 25 und 26). Auf dem Tisch läuft sie langsam und unbeholfen, fällt häufig auf die linke Seite. Das dritte Beinpaar wird etwas nachgeschleppt. Es werden fast ausnahmslos Links- kreise gelaufen. Sie scheint fast flugunfähig zu sein, schwirrt manchmal umbher, fast flach über den Tisch weg, aber nie gerad- Hinig. Wurde 1hr auf eimem Spatel Honig gereicht, so saugt sie 1hn mit gestrecktem Rüssel und nach rechts geneigtem Kopf. Da- zwischen putzt sie häufig den einen Fühier, einige Male auch die fühlerlose Seite. Sie folgt dem langsam zurückgezogenen Spatel. — Während der eine Fühler, die Beine und Flügel normal gebaut waren, wles die innere Anatomie verschiedene Missbildungen auf. Honigblase und Mitteldarm waren normal, dagegen zeigte die Kotblase einen ganz ungewohnten Anblick (Abb. 29). Wohl kann man die ursprüngliche Anlage von sechs Rektaldrüsen noch er- kennen, doch sind sie ganz unregelmässig gestaltet. Eine Drüse besteht aus zwei, eine sogar aus drei Teilstücken, während zwei andere in der Mitte verschmolzen sind. — Der sonst normal aus- gebildete Stachelapparat fiel dadurch auf, dass sich die rechte Stechborste ausserhalb der Stachelrinne befand. Auch das oben an der Stechborste befindliche Hemmplättchen war schräg abwärts aus dem Stachelrinmnenkolben herausgeglitten, sodass die Stech- borste seitlich schräg nach aussen abstand. Zudem war sie bedeu- tend heller (d. h. schwächer) chitinisiert und deshalb weicher und elastischer als die andere. — Die Geschlechtsorgane wiesen eben-

REv. Suisse DE ZooL., T. 43, 1936. 6

68 | R. LOTMAR

falls eine asymmetrische Bildung auf. Scheide, Samenblase, Samen- blasengang, linker Eileiter und linkes, aus acht Eischläuchen bestehendes Ovar waren normal ausgebildet, die Eischläuche umpgriffen von links her den Mitteldarm. Das rechte, sechs (?) Eischläuche aufweisende Ovar dagegen war seitlich am achten Segment befestigt. Zwischen dem Ovar und dem an die Scheide anschliessenden sehr kurzen Stück des Eïleiters befand sich ein langer, dünner Gewebestrang. Es kann sich wohl um nichts anderes handeln als um den embryonalen, mesodermalen Ovarialstrang. Nor- malerweise ist dieser schon am dritten Puppentage ganz reduziert (ZANDER) und durch den von der Scheide aus- wachsenden ektodermalen KEileiter er- setzt. Die Befestigung der Eischläuche am achten Segment, wie es bei einer normalen Biene nur während der Lar- venzeit zu beobachten ist, lässt ebenfalls darauf schliessen, dass die rechte Seite des Geschlechtsapparates in ihrer Ent- es da wicklung zurückgeblieben ist. — Eine

Kotblase von Cyklop 3. Miss- Starke Missbildung wies das Bauch- bildung der Rektaldrüsen. mark auf. (Auf die Asymmetrie des Gehirns wurde schon früher hinge-

wiesen, Abb. 25 und 26.) An Stelle der normal fünf Abdo- minalganglien schienen nur vier vorhanden zu sein (Abb. 50). Das erste lag etwas seitlich im siebenten Segment und wies nach vorne keine abgehenden Hauptnervenstämme, also keine direkte Ver- bindung mit dem Brustganglion auf. Der rechts abgehende Seiten- nerv war seitlich im sechsten Segment inseriert und schien dort sein Ende zu haben. Der linke Seitennerv konnte bis ins sechste Segment deutlich verfolgt werden, dann wurde sein Verlauf wegen der Muskeln und des Fettgewebes undeutlich. Es schien mir aber, als ob er in direkte Verbindung träte mit dem vom Brustganglion nach rückwärts ziehenden Seitennerv. Ich môchte aber dieser Feststellung nicht zu grossen Wert beilegen, da sie mir nicht vüllig sichergestellt erscheint. Die rückwärts vom Brustganglion abge- henden Hauptnervenstämme fehlten. — Zog man nun aber die Bauchsegmente etwas auseinander (Abb. 31), so kam das schemmbar

. fs —

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 69

fehlende fünfte Abdominalganglion zum Vorschein. Es lag links seitlich im achten Segment am Chitin inseriert. Bei normaler Lage der Segmente wurde es von einer feinen Chitinfalte und vom Vorderrand des neunten Bauchsegmentes bedeckt.

Solche tiefgreifende Missbildungen, wie sie eben für Cyklop 9 beschrieben wurden, scheinen, wenigstens bei den lebensfähigen (und deshalb zur Beobachtung gelangenden) Cyklopenbienen eher eine Ausnahme zu bilden. Bei den 11 andern in derselben Weise

vi NN, LS RAS X VW | | DA | / u (Rs. D} 2 NE \N”

X/ \ £: ad ABB. 30. ti Bauchmark von Cyklop 3. L (Abgehende Seitennerven in der ABB. 31. Zeichnung weggelassen.) V-X: Bauchmark von Cyklop 3. Bezeichnung der Segmente. Segmente auseinander gezogen.

untersuchten Cyklopenbienen Kkonnte ich, ausser am Gehirn, keinerlei Unregelmässigkeiten finden (auch nicht bei den beiden extremen Cyklopen mit Hirntypus IV und V, noch bei demjenigen mit dem stark asymmetrischen Gehirn). — Eine bisher noch nicht beschriebene Missbildung der beiden Fühler zeigte ein aus der Liebefelder Sammlung stammendes Präparat eines Cyklopen- kopfes. Wohl besassen diese die normale Gliederzahl, waren aber s-formig nach einwärts eimgebogen (Abb. 32). Die linke Mandibel ist etwas grüsser als die rechte, die Zunge ist verkürzt.

Die Lebensfähigkeit der Cyklopenbienen hängt wohl ab vom

70 i R. LOTMAR

Grad ihrer Missbildung. Während zum Beispiel der eine der drei lebend beobachteten Cyklopen sich überhaupt nicht von einer normalen Biene unterschied, zeigten die beiden anderen deutliche Ausfallerschemungen. Unter den sechs Cyklopen die 1926 fixiert wurden, befanden sich vier (Hirntypus 111), die sechs oder sogar acht vollausgebildete Wachsschuppen zeigten. Dies lässt auf eine recht normale Lebenstätigkeit schliessen. Ich müchte aber ver- muten, dass es ausser diesen in mehr oder weniger hohem Grade lebensfähigen Cyklopenbienen auch solche zibt, die infolge ihrer Miss- bildungen gar nicht schlüpf- reif werden, oder aber gleich nach dem Schlüpien von ihren Stockgenossen hinaus- geschafft werden und so der Beobachtung entgehen. Die Ursache aller dieser Missbildungen, von denen die Cyklopie am ersten ins Auge fällt, ist bisher vüllig unbekannt. Sie scheint aber irgendwie in Beziehung zu stehen mit der Kônigin, denn die Cyklopenbienen treten nicht vereimzelt auf,

€ 0] : . .. RER PSE . sondern in bestimmten Vôül- Missgebildete Fühler einer Cyklopenbiene. : Phot. Dr W° Staub. kern oft in grosser Zahl (und

zWwar Arbeiterinnen wie auch Drohnen). So berichtet zum Beispiel R. Dirrricx in der Eichstätter Bienenzeitung, 1892, und R. K. in der Schweizerischen Bienen- zeitung, 1893, dass in einem einzigen Volk mehrere hundert Stück gefunden wurden. KRANCHER erhielt aus einem Volk mehr als 80 Cyklopen und in unserem kleinen Vülkchen konnten im Ganzen übei 20 Cyklopennymphen und Bienen gefunden werden. — Aus dem Aufsatz von R. Dirrrich môchte ich hier eimige Sätze würtlich wiedergeben. «{[m Juli (1887) mehrte sich die Zahl dieser Miss- bildungen täglich wohl bis zu 100 (in Volk Nr. 10); … mit Abnahme der Brut im August und September nahm auch die Zahl dieser Missgeburten schnell wieder ab. — Im Frühjahr 1888 beobachtete ich Nr. 10 sehr genau; erst mit Entfaltung zahlreicher Brut zeigten

ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CYKLOPEN-BIENEN 71

sich, je länger, desto mehr diese Missgeburten; aus diesem Grunde tôtete ich Ende Juli diese sonderbare Mutter, da ich für die Wissen- schaîft keine Verwendung wusste. Die Tochter dieser Mutter (auf Nr. 9) bringt bis jetzt — und ihrer Lebezeit muss bald ein Ziel gesetzt werden —- nur sehr wenige solcher Missgeburten hervor; aber unter den verkauften Tüchtern derselben Mutter befand sich eine, die bald nach ihrer Befruchtung dieselben Missgeburten erzeugte; dennoch wollte sie der Käufer. Wahrscheimlich besitze ich zur Zeit noch eine oder zwei Mütter, die 1887 auch solche Schielaugen erzeugten; bei dem gedrängten Stande der Stücke lässt sich Jedoch die Nummer schwer bestimmen, wenn die Miss- geburten nur sehr selten erscheinen. Môüglich, dass diese Mütter von Drohnen aus Nr. 9 und 10 befruchtet sind. »' Nach dieser Schilderung scheint es, dass die Anlage, Cyklopen zu erzeugen, von der Künigin, müglicherweise auch von den Drohnen, weiter- vererbt wird.

Um über die Ursachen und die Mechanik dieser Missbildungen näheren Aufschluss zu bekommen, müsste man diese Anomalien in ihren ersten Anfängen studieren, also schon die Eier, Larven und _Nymphen im die Untersuchung einbeziehen. Ein zweiter Weg, der vielleicht weiteres aussagen künnte über das Wesen der Cyklopie der Honigbiene, bestünde darin, zu versuchen, auf irgend eme Weise experimentell Cyklopenbildung hervorzurufen.

Verzeichnis der Abkürzungen.

B — Becher des pilzhutfôrmigen Kôürpers.

D — Durchtritt des Oesophagus.

E — Enddarm.

F — Fazetten{(auge).

Fü — Fühleransatz.

G — Ganglienmasse des pilzhutfôrmigen Kôrpers. O — Ozellen.

O.1L — Ozellenlinsen.

O — Oeffnungen im Chitin für die Ozellen. 0b.O — Obere Oeffnung, kaum sichtbar.

Ë — Pilzhutfôrmiger Kôrper. (Becher desselben.) Rene -Rektaldrüsen.

R — Riechlappen.

72

1931.

1923. 1892.

1909;

29 1929. 1893. 1929; 1916.

R. LOTMAR

Innere Fibrillärmasse

Mittlere » Sehlappen.

Aussere »

Stamm des pilzhutfôrmigen Kôrpers.

Stelle der Ozellen.

Unterschlundganglion. :

Vorwôülbung des Chitins. Stelle der Ozellen. Hintere Wurzel des pilzhutfôrmigen Kôrpers. Vordere Wurzel » » »

S<CRERPeAEA : Y ND = ££

æ Hell I el La

_

LITERATURVERZEICHNIS.

ALFONSUS, E. C. À One-Eyed Bee (Apis mellifica). Annals of the entom. Society of America, Vol. X XIV.

BETrs, À. Practical Bee Anatomy. Apis Club, Benson Oxon.

Dirrricx, R. ÆEin Kyklop von Apis mellifica L. Kichstätter Bienenzeitung. Bd. 48. Auch Zschr. f. Entomol. Bd. 16, 1891.

JONESCU, GC. R. Vergl. Untersuchungen über das Gehirn der Honigbiene. Jenaische Zeitschr., Bd. 45.

KRANCHER, O. Zyklopen-Bienen. Entom. Zeitschr. Jahrg. 33. LEUENBERGER, F. Die Biene. Aarau.

R. K. Æinäugige Honigbienen. Schweiz. Bienenzteg.

STROHL, J. Missbildungen im Tier- und Pflanzenreich. Jena.

ZANDER, E. Die Ausbildung des Geschlechtes bei der Honigbiene. Zeitschr. f. angew. Entom., Bd. 3.

1 CO

RENE SULSSEI1DE ZOOLOGIE Tome 43, n° 4. — Janvier 1936. Pror. Dr. E. HANDSCHIN

STUDIENREISE AUF DEN SUNDAINSELN UND IN NORDAUSTRALIEN

1930-1932

Crane-flies (Tipulidae. Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia by Charles P. ALEXANDER

Professor of Entomology, Massachusetts State College, Ambherst, Mass., U.S.A.

With 16 Textfigures.

l am very deeply indebted to Dr. Edward Hanpscin for the privilege of examining the interesting Tipulidæ that he secured upon his recent trip to the Malayan Islands and to Northern and Eastern Australia. The types and uniques of all included species - are preserved in the Naturhistorisches Museum at Basel, through the interest of Dr. HANDSCHIN.

TIPULINAE.

1. /schnotoma rubriventris (Macquart).

1846. T'ipula rubriventris Macquart; Dipt. exot., suppl. 1: 14. 1890. Zschnotoma rubriventris Skuse; Proc. Linn. Soc. New South Wales, (2) 5e 118-119 Widely distributed in Eastern Australia, from New South Wales to Tasmania. One male, Jinderbayne, Cooma, Australian Alps, New South Wales, September 6, 1930. One of SkusE’s specimens was likewise from Jinderbayne, altitude 3,000-3,500 feet, collected

by HELMs. 2. Ctenacroscelis umbrinus (Wiedemann). 1828. Tipula umbrina Wiedemann; Aussereur. zweifl. Ins., 1: 49. Widely distributed throughout the Malayan Islands. One male,

Tjisaroea, West Java, altitude 1,000 meters, January 1931. REv. SuISsE DE Zo00L1., T. 43, 1936. 7

C. P. ALEXANDER

s] Ta

3. Tipula (Tipulodina) pedata Wiedemann.

1821. Tipula pedata Wiedemann; Diptera Exotica, 1: 23.

Apparently confined to Java. One male, one broken specimen, Tjibodas, Mount Gedeh, West Java, August 1931. The following biological notes by Dr. HANDscHiN are of great interest.

“ This species, together with Trentepohlia (Anchimongoma) niveipes Edwards, are forms mhabiting the real bush. They are often met hanging by the fore legs on threads of spider’s webs or on little branches, forming long strings of animals. By a quite peculiar movement of vibration, the body moves up and down very quickly so that only the white parts of the legs may be seen oscallating in the air.”

The above records are of unusual interest in that they add the subgeneric groups Tipulodina and Anchimongoma to the already extensive list of white-footed Tipulidae that are intimately associated with the webs of spiders.

4. Tipula (Indotipula) gedehicola Alexander. 4915. Tipula gedehicola Alexander; Proc. U.S. Nat. Mus., 49: 189-190.

Described from Tjibodas, Mount Gedeh, West Java, altitude 5,000 feet, collected April 20, 1909, by OwWEN BRYANT. One female, Tjisaroea, West Java, altitude 1,000 meters, January 1951.

5. Tipula (Oreomyza) gedehana de Metjere. 1911. Tipula gedehana de Meiïjere; Tijd. voor Ent., 56: 66-67.

The types were from the crater of Mount Gedeh, West Java, collected in November 1893 by Bürrikorer. Later (Proc. U.S. Nat. Mus., 49: 185-186; 1915) I recorded the species from Tjibodas, Mount Gedeh, at altitudes of from 4,000 to 9,000 feet, collected in September 1909 by Owex BrYAnT. In the present collection, one male, one female, Tjibodas, altitude 2,600 to 3,000 meters, August 1931.

The female specimen has an ovipositor that is quite different from that of Vestiplex and the species would appear to be more correctly placed in the subgenus Oreomyza.

=] (|

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 6. Nephrotoma tenggerensis spec. nov.

General coloration light sulfur-yellow; occipital brand dull dark brown, sending a broad spur to the eyes; mesonotal praescutum with three dull brown stripes, the lateral pair straight; scutellum light brown, parascutella yellow; mediotergite yellow, the posterior border darkened; pleura sulfur-yellow, indistinctly variegated by more reddish areas; knobs of halteres light sulfur-yellow; femora blackened, with about the proximal third yellow; wings yellow, the stigma conspicuous, dark brown, virtually without trichia; abdo- minal tergites dull brownish yellow, with three uninterrupted black stripes; sternites yellowish brown, blackened laterally.

PE NC PETER about LME wine, LEmm 5°

Frontal prolongation of head yellow, the nasus and adjoining portions of prolongation black; palpi black. Antennae with scape reddish; pedicel brown; flagellum black, the verticils shightly longer than the segments. Head light sulfur-yellow; occipital brand dull dark brown, sending an antero-lateral spur to the broad orbital area, the color almost uniform in intensity throughout.

Pronotum yellow medially, weakly darkened on sides. Mesonotal praescutum light yellow, with three dull brown stripes, the lateral pair straight; median area of the central stripe insensibly darker, but the entire-surface dull and unpolished; scutum yellow, each lobe with two confluent dull brown areas; scutellum light brown, parascutella sulfur-yellow; mediotergite pale yellow, with paired light brown spots on posterior border; a few erect pale setae on mediotergite. Pleura sulfur-yellow, with very indistinct pale reddish areas on anepisternum, ventral sternopleurite, ventral meron and very indistinctly on ventral pleurotergite. Halteres yellow, the knobs clear light sulfur-yellow. Legs with the coxae and trochanters orange-yellow; femora chiefly blackened, with approximately the basal third yellow; tibiae brown, the tips weakly darkened; tarsi passing into brownish black. Wings (fig. 1) chiefly clear yellow; stigma oval, brown, conspicuous; centers of the cells shightly clearer yellow than the vicinity of the veins: cord narrowly seamed with brown; veins chiefly yellow, with #/, the cord and veins enclosing cell Zst M, darker. Stigma almost without macrotrichia; in the type, with a smgle trichium on one wing, lacking on the other.

76 , C. P. ALEXANDER

Venation: Sc, ending opposite origin of Rs; cell M, narrowly sessile; basal section of 7, perpendicular or nearly so. Abdominal tergites dull brownish yellow, conspicuously trivittate

with black, the stripes entire: sternites yellowish brown, blackened

laterally: genital shield polished black.

H a b.: East Java.

Holotype:9,Ranoe Kembolo, Tengger, altitude 2,500 meters, February 1951.

Nephrotoma tenggerensis is very different from all described regional species of the genus, being most nearly allied to the fly next described as NV. effrena spec. nov. The conspicuous occipital brand, dull brown praescutal stripes, yellow wings with brown stigma, and the uninterrupted abdominal stripes furnish well-marked specific characters.

7. Nephrotoma efjrena spec. nov.

General coloration yellow: occipital brand of moderate size, not reaching the orbits: praescutal stripes dull, the lateral pair straight:; scutellum brown, parascutella yellow: mediotergite yellow, with pale brown paired areas on posterior margin; femora exten- sively blackened; wings tinged with yellow, stigma pale, without trichia: abdominal tergites vellow, with three continuous black stripes.

Male: Length, about 11Mm; wing, 12mm

Female: Length, 14-15mm;: wing, 12.5-13mm,

Frontal prolongation of head yellow, the dorsal suriace, including nasus, restrictedly blackened: palpi black. Antennae with scape reddish brown: pedicel darker brown; flagellum black throughout: flagellar segments moderately incised. Head yellow; occipital brand of moderate size, its caudal half parallel-sided, thence extended cephalad into an acute point; posteriorly, the brand extends ventrad on the occiput; orbital darkenings diffuse, quite disconnected from the brand.

Pronotum yellow medially, very weakly darkened on sides. Mesonotal praescutum sulfur-yellow, with three brown or brownish black stripes, the surface dull or very little polished; lateral stripes straight; median stripe very insensibly divided by a more blackish line; scutum yellow, each iobe with two entirely confluent duli

D ES ST 2 Ne

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) ra

black areas; scutellum brown, parascutella yellow; mediotergite vellow, with weak, pale brown, paired areas on posterior border; setae of postnotum long but pale and relatively inconspicuous. Pleura yellow, with reddish areas, larger and more conspicuous on the ventral sternopleurite and meron, less conspicuous on the anepisternum and pleurotergite. Halteres dusky, the knobs yellow.

Fres- 4-7.

Wing-venation of Vephrotoma-species. F1G. 1. Nephrotoma tenggerensis spec. nov. N. efjrena spec. nov.

N. baliana spec. nov. nigrocostalis Spec. nov. N. handschiniana spec. nov. N. kelimotoensis spec. nov. N. floresensis spec. nov.

JIOOQR OO D =

Legs with the coxae and trochanters obscure yellow: femora chiefly black, the bases vellow, narrowest on the fore legs, where only the proximal fifth is included, much more extensive on the posterior legs, where nearly the basal half is brightened: tibiae dark brown; tarsi black. Wings (fig. 2) strongly tinged with yellow: stigma only a little darker yellow to pale brownish yellow; veins dark brown. No stigmal trichia. Venation: Sc, ending opposite or just beyond origin of Rs, Sc, represented by a spur; cell HW, barely sessile to very short-petiolate; m-cu just beyond origin of A/,.

78 : C. P. ALEXANDER

Abdominal tergites light yellow, brighter on basal segments, more obscured outwardly ; three continuous black stripes, the median one beginning at base of second tergite, the. stripes becoming wider outwardlv, embracing all of segments seven and eight; segment nine and appendages of hypopygium reddish yellow. Male hypopygium with the lateral horns of the tergite (fig. 8, 9) unusually slender, blackened, with two or three spines on mesal face; median tergal notch relatively small. Outer dististyle (fig. 9, od) pale, only moderately attenuated. Inner dististyle, td, with a low dorsal crest, the margin thick and blackened. Eighth sternite (fig. 8, 8s) with the caudal margin convex or with a very slight median emargination,the setae somewhat larger and mesally directed on either side of the midline. Gonapophyses small and nearly cireular in outline.

H a b: East Java.

Holotype: 4, Penandjaan, Tengger, altitude 2,700 meters, Februäry.1931.-A 1 o-to-proit pipe Pa matyepe 0 thanoe Kembolo, Tengger, altitude 2,500 meters, February 1931.

The nearest ally appears to be Nephrotoma tenggerensis spec. nov., which differs conspicuously in the pattern of the head, praescutum and wings. The paratype has the median abdominal tergal stripe somewhat more interrupted at posterior borders of segments and with the orbital darkening less evident, but seems to be conspecific.

There are now more than 100 described species of the genus Nephrotoma in Eastern Asia and it is certain that this number will be oreatly increased as a result of further collecting. The chief cha- racters for separating the various species lie in the coloration of the frontal prolongation of the head; length, color and structure of the antennae; shape and color of the occipital brand; presence or absence of orbital darkenings; whether or not the lateral praescutal stripes are straight or outeurved at their anterior ends; pattern of the postnotal mediotergite; coloration of the legs; pattern of the wings, together with details of venation and distribution of the stigmal trichia; pattern of abdomen; details of structure of the male hypopygium, more especially of the ninth tergite, inner and outer dististyles, eighth sternite and gonapophyses.

8. Nephrotoma parascutellata Alexander.

1935. Nephrotoma parascutellata Alexander; Philippine Journ. Sci., 58 (in press).

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 79

One paratype female, Buitenzorg, December 1930 (HANDSCHIN). The remainder of the type series were from Mount Malang, West Java, altitude 3,000 feet, August 1933 (M. E. Wazsx).

9. Nephrotoma scurroides (de Meijere).

1904. Pachyrrhina scurroides de Meïjere; Bijd. tot de Dierkunde, 18: 90-91.

The types were from Tosari, East Java, collected by J. D. Kogus. Two additional specimens in the present series from the type- locality, Tosari, Tengger, altitude 1,700 meters, February 1931; Sempol, Mount Idjen, altitude 2,000 meters, February 1931. I have also seen the species from West Java (Mount Malang, altitude 3,000 feet, August 1933 (M. E. WaLsx).

10. Nephrotoma baliana spec. nov.

General coloration yellow, the praescutum with three polished black stripes, the lateral pair straight; no occipital brand; orbital spots brown, conspicuous; scutellum brown, parascutella yellow: mediotergite yellow, the posterior third more brownish orange: pleura vellow, the ventral anepisternum variegated by two more - brownish black areas, the ventral sclerites more reddish; fore femora black medially, pale at both ends; wings subhyaline, cell Se dark brown; stigma more vyellowish brown, without trichia; cell , unusually wide at base; abdominal tergites black, the more proximal ones with orange bases.

He mahe Length Abouttomm: wine, {1m

Frontal prolongation of head yellow, the nasus and entire dorsal surface of the prolongation black; palpi brown. Antennae with scape and pedicel light yellow; flagellum black. Head yellow; occipital brand lacking; orbital spots conspicuous, brown; vertical tubercle entire.

Pronotum medially broadly light yellow, black on sides. Mesonotal praescutum yellow, with three polished black stripes that are very narrowly and insensibly bordered by more velvety- black; lateral stripes straight; scutum yellow, each lobe with two confluent, polished black areas that extend laterad and suffuse the outer ends of the suture; scutellum brown, parascutella yellow: mediotergite light yellow, the posterior third more brownish orange but otherwise undarkened; a few scattered erect setae on lateral

80 C. P. ALEXANDER

portions of sclerite. Pleura yellow, the ventral anepisternum variegated by two brownish black areas, one lying along the posterior suture; entire dorsal edge of pleurotergite conspicuously black; a small black spot beneath the wing-root on dorsal-cephalie portion of pteropleurite; ventral sternopleurite and meron more reddish. Halteres dusky, the apices of knobs yellow. Legs with the coxae orange, the posterior pair darkened basally; trochanters orange; Îore femora orange at both ends, the intermediate portion black, the apex more obscure orange than the base; middle femora chiefly orange; hind legs broken; tibiae reddish brown, the tips narrowly blackened ; tarsi reddish brown. Wings (fig. 3) subhyaline; cell Sc and that portion of stigma in cell Sc, brownish black; posterior portion of stigma more vellowish brown; a poorly evident dark seam along vein Cu. Stigma without trichia. Venation: is short, subequal to and a little straighter than basal section of vein À,,,; cell M, petiolate; cell Zst M, small; m-cu at base of ven #7,; cell m, with the base unusually wide, due to the length of m-cu, the cell being approximately twice as wide at base as at narrowest point, Just before outer end.

Basal tergite black; second tergite of abdomen with basal half orange, the outer ring black; tergites three to five with bases orange, the posterior portions more broadly black; segments six and seven entirely black; genital shield and ovipositor orange; basal sternites vellow, the caudal borders of sternites two and three black.

H a b.: South Bali.

Holotype:9®, January 1932 (HANDScHIN).

The present species bears some resemblance to Nephrotoma javana (Wiedemann), but is very different. The small size of cell 1st M,, in conjunction with the lack of stigmal trichia, 1s suggestive of N. doleschalli (Osten Sacken) and several other species in the same group, but the details of coloration are quite distinct from all described regional species.

11. Vephrotoma nigrocostalis spec. nov. Mesonotal præscutum orange with three opaque brown stripes,

the lateral pair straight; antennæ relatively short; occipital brand disconnected from the darkened orbital areas; mediotergite yellow;

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) s1

femora black, the bases narrowly yellow: wings tinged with dusky, cells C'and Se, with the stigma, uniformly blackish; abdomen with basal segments brownish yellow, the outer segments and hypopy- gium blue-black: inner dististyle of male hypopvgium of peculiar conformation. |

Male: Length, about 13m: wing, 12MM: antenna, about 30m ,5,

Frontal prolongation of head yellow, the nasus and an area surrounding it brownish black: palpi black. Antennæ relatively short, as shown by the measurements: scape dark brown above, obscure yellow on lower face: pedicel brownish black: flagellum black: flagellar segments scarcely incised: verticils subequal in length to or a trifle longer than the segments. Front light yellow: posterior portion of head more orange: occipital brand pale and inconspicuous, strongly narrowed at anterior end and sending a point almost to summit of vertical tubercle: orbital darkenings large, not connected with the occipital brand.

Pronotum narrowly dark brown on median portion, the sides orange. Mesonotal præscutum orange, with three opaque, bright brown stripes, the lateral pair straight: scutum with the lobes orange, the median area more yellow, each lobe with two confluent

“opaque brown areas: lateral ends of suture darker brown: scutellum

orange, the parascutella yellow: mediotergite yellow, with scattered black setæ on lateral portions of posterior half. Pleura orange, without clearly defined darkenings. Halteres dark brown, the apex of knob paling to obscure yellow. Legs with the coxæ orange-vellow, the fore coxæ very insensibly darkened at extreme base: trochanters yellow; femora black, the bases obscure vellow, the amount subequal on all legs and involving about the basal fourth or fifth: tibiæ brownish black, more brownish basally: tarsi black. Wings (fig. 4) with a strong dusky tinge: cells C'and Se, with the stigma, uniformly blackish: cord, extreme tip of wing, and vein Cu a little more suffused; veins brownish black. Stigmal trichia only three in number, in cell R;. Venation: Sc, present; Rs arcuated: cell 17, short-petiolate: a short basal fusion of vein W,,,: m-cu a short distance beyond origin of Y,; cell 2nd A relatively narrow. Abdomen with basal five segments brownish yellow, unmarked:; remaining segments, including hypopygium, entirely blue-black, the outer dististyle pale. Male hypopygium relatively large: ninth tergite (fig. 10, 9%) convex, the caudal margin with an U-shaped

82 , C. P. ALEXANDER

median emargination, the borders castaneous; a sublateral lobe on either side set with conspicuous blackened points; lateral borders with similar spines and setæ. Outer dististyle, od, slender, narrowed

Fics. 8-12. Male hypopygia of Nephrotoma —— species; details. (Symbols: g — gonapophysis; id — inner dististyle; od — outer dististyle; s — sternite; t — tergite.)

, 9. Nephrotoma efjrena spec. nov. DU 0: N. nigrocostalis Spec. nov. » 11,12. N. handschiniana spec. nov.

to a nearly acute point. Inner dististyle, id, of somewhat peculiar form, as illustrated. Eighth sternite, 8s, moderately sheathing, with a median pale area, the border on either side with setæ of moderate length, directed caudad and mesad.

H a b.: Flores.

Holotype, 4, Kelimotoe, altitude 1,400 meters, December 1951-mPrar'ato podvipens:

Nephrotoma nigrocostalis is very different from the previously described members of the genus. It is most generally similar to the species next described, N. handschiniana spec. nov., likewise from the mountains of Flores, but the relationship between the two 1s not

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 83

particularly close. Several features in the present fly point to an affinity with the members of the Papuan melanura group but the species 1s quite distinct.

12. Nephrotoma handschiniana spec. nov.

General coloration yellow, variegated by dull black; antennæ (male) relatively elongate; occipital brand small, not connected with the orbital darkenings; lateral praescutal stripes straight; postno- tum and pleura entirely orange; femora black, the bases rather narrowly yellow; wings with a faint brown tinge; cell Sc pale brown; stioma darker brown, with numerous trichia; basal abdominal segments orange, segments six to nine, inclusive, black; male hypopygium with the outer dististyle short and broad: inner dististyle with a long, flattened, caudal blade; eighth sternite sheathing, its distal end bilobed, the median area with pale membrane.

Male: Length, about 13m; wing. 12MM;: antenna, about 5,5,

Rostrum obscure brownish yellow, the nasus and adjoining portions of the prolongation brownish black; sides infuscated;

“palpi brown. Antennæ (male) relatively elongate, as shown by the

measurements; scape yellow, weakiy infuscated on dorsal surface: pedicel brownish yellow; flagellum black: flagellar segments strongly incised, with verticils that are shorter than the segments. Head with the front sulfur-yellow, deepening to orange behind: occipital brand small, triangular, sending a very delicate impressed median line to the bifid summit of the vertical tubercle: orbital darkenings extensive, but not connected with the brand, pale brown.

Pronotum orange. Mesonotal præscutum yellow, with three dull black stripes, the lateral pair straight and well-separated from the relatively narrow median vitta; scutum vellow, each lobe with a large, dull black area; scutellum and parascutella brownish orange; mediotergite entirely orange. Pleura orange throughout. Halteres brown, the base of stem restrictedly orange; apex of knob yellow. Legs with the coxæ and trochanters orange; femora black, the bases rather narrowly yellow; fore and middle tibiæ black, the posterior tibiæ vyellowish brown, with the tip conspi- cuously blackened; basitarsi brown, the remainder of tarsi passing

84 : C. P. ALEXANDER

into black. Wings (fig. 5) with a faint brown tinge, cell € more brownish yellow, cell Sc pale brown; stigma darker brown; a brown seam along vein Cu, in cell M; cord and wing-tip very insensibly darkened ; veins black. Stigma with from 25 to 30 trichia in cell R.. Venation: Sc, ending a short distance beyond origin of Rs, Sc, preserved; /ès straight or even gently convex, subequal to the basal section Of À,,;; cell MW; sessile; m-cu shortly beyond origin of #,.

Basal abdominal tergites orange, the lateral borders vaguely and indistinctiy darkened; segments six to nine, inclusive, uniformly black. Male hypopygium with the ninth tergite (fig. 11, 9) produced into lateral black horns; median notch narrow. Outer dististyle (fig. 12, od) unusually broad for its length, the apex short. Inner dististyle, 1d, with the apical beak slender; caudal end of style produced into a conspicuous flattened blade, the surface thin and microscopically reticulate. (Gonapophyses (fig. 12, g) short and obtuse, about twice as long as wide, and from one-third to one-fourth as long as the ædeagus. Eighth sternite (fig. 11, 8s) relatively large and sheathing, the distal end bilobed, with the median area filled with pale membrane; a tiny blackened median point at base of emargination; lateral lobes relatively stout and blunt, with abun- dant, very short, but dense, black setæ; median region of sternite behind the pale membrane with long, dense, erect, yellow setæ.

H a b.: Flores.

Holotype, 4, Kelimotoe, altitude 1,400 meters, December 10912

I take great pleasure in naming this very distinct species in honor of the collector, Dr. Edward HaxpscHiIN, who has made such notable additions to our knowledge of the distribution of the Austromalayan insects. Superficially, the present fly is most like Nephrotoma nigrocostalis spec. nov., but differs in all details of coloration, and in the structure of the antennæ and male hypo- pygium. The four species of the genus Vephrotoma now known from the island of Flores may be separated by the accompanying key:

1. Mesonotal mediotergite unmarked; orbital darkenings not connected with occipital brand; basal segments of abdomen orange, the outer segments black or blue-black. 2.

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 89

Mesonotal mediotergite variegated with black; orbital darkenings broadly interconnected with the occipital brand ; basal segments of abdomen banded with black and yellow. d.

2. Wings with cells € and Sc uniformly darkened: no stigmal trichia; antennæ (male) short; praescutal stripes opaque brown; pronotum narrowly darkened medially.

N. nigrocostalis spec. nov.

Wings with cell C undarkened; abundant stigmal trichia:; antennæ (male) elongate; praescutal stripes opaque black: pronotum uniformly orange. AN. handschiniana spec. nov.

3. Mediotergite with more than the posterior half transversely black, the anterior portion uniformly yellow; a black median dash on front before antennal bases.

N. floresensis spec. nov.

Mediotergite vellow, divided longitudinally by a broad, hourglass-shaped black mark, the lateral portions restric- tedly yellow; no darkened area on front before antennal bases. N. kelimotoensis spec. nov.

13. Nephrotoma kelimotoensis spec. nov.

General coloration yellow; head with the orbital darkenings broadly connected with the occipital brand by pale washes: mesonotal præscutum with three polished black stripes, the lateral pair straight; scutellum black, parascutella yellow: mediotergite vellow, with a broad, longitudinal, black stripe shaped more or less like an hour-glass; pleura yellow, variegated by more reddish areas; fore femora black in central portion, the base yellow, the apex slightly paler; wings subhyaline, cell Sc dark brown, a little darker than the stigma; no stigmal trichia; cell M, broadly sessile: abdominal tergites with broad black lateral margins; segments two to five with the posterior borders extensively black.

Female: Length, about 15Mm: wing, 12mm,

Frontal prolongation of head light yellow above, more infumed on sides; nasus and a contiguous patch on dorsum of prolongation black, the latter area U-shaped, with the arms directed caudad;

86 : C. P. ALEXANDER

palpi brownish black. Antennae with scape obscure orange: pedicel brownish black; flagellum black. Head yellow; occipital brand relatively small, black, but with an even more extensive, somewhat paler brown area extending to base of vertical tubercle; orbital areas relatively small but dark and conspicuous, connected with the central darkened portions by pale brown washes.

Pronotuni light yellow, the sides black. Mesonotal præscutum hght vellow, with three polished black stripes that are very narrowly and indistinctly bordered by somewhat more opaque black; lateral stripes straight but with a paler brown wash laterad of most of their length; scutum vellow, each lobe with two confluent black areas; scutellum black, the parascutella yellow; mediotergite yellow, with a broad, black, central area the entire length, this shaped more or iess like an hour-glass; setæ on mediotergite sparse, white. Pleura yellow, rather indistinctly variegated by more reddish areas on the anepisternum, ventral sternopleurite, ventral meron and cephalic portion of the pteropleurite; pleurotergite with the entire dorsal portion broadly blackened, the ventral edge more narrowly so. Halteres dusky. Legs with the coxae obscure yellow; trochanters orange; fore femora black on more than central half, the base narrowly yellow, the outer end paling to more brownish black: hind femore brown, passing into black at tip, the base brighter; übiæ dark brown, the tips black; tarsi black. Wings (fig. 6) sub- hyaline, cell Sc dark brown; stigma slightiy paler brown; cord and a very vague seam along vein Cu darker; veins brownish black. Stigmal trichia lacking. Venation: Sc, ending opposite origin of Rs, Se, present; cell W, broadly sessile; m-cu just beyond origin of W,; cell W, at proximal end very broad, strongly narrowed before apex.

Abdominal tergites obscure yellow, with a broad, conspicuous, lateral, black stripe; dorsum of first tergite blackened; tergites two to five with the posterior margins broadly black, including a little less than one-half of each segment: segments six to eight black: ovipositor and genital shield reddish orange.

H a b.: Flores.

Holotype:®, Kelimotoe, altitude 1,400 meters, December 1931.

The peculiar pattern of the head, together with the area on the mediotergite, separates the present fly as being amply distinct

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 87

from all other regional species. [It bears a slight resemblance to the Javanese Vephrotoma fallax (de Meïjere) but the relationship is not particularly close.

14. Nephrotoma floresensis spec. nov.

General coloration yellow; frontal prolongation of head blackened above: front light yellow, with a median dash before the antennal bases: occipital brand broadly connected with extensive orbital darkenings; pronotum broadly sulfur-yellow medially, black on sides; three præscutal stripes, the lateral pair outeurved; extreme lateral border of præscutum black; scutellum and parascutella black; mediotergite with more than the posterior half black; pleura yellow, variegated with klack on dorsal selerites, with chestnut on the ventral portions; femora and tibiæ vellow; wings with stigma and cell Sc brownish black; cord narrowly seamed with darker; abdomen orange-vellow, tergites two to five with broad black posterior borders.

Fremmade: Length, about 2109: wing, 15m 5.

Frontal prolongation of head yellow, more reddish brown on &ides; nasus and a dorsal disk on prolongation black; palpi light brown. Antennæ with the scape reddish yellow; pedicel brown, paler apically; flagellum black. Front light yellow, with a black linear median dash before the level of the antennæ; occipital brand brownish black, with an apiculate point at anterior end; orbital darkenings broad and conspicuous, connected with the brand, on anterior portion shading into paler brown.

Pronotum broadly sulfur-yellow medially, black on sides. Mesonotal præscutum pale yellow, with three polished black stripes that are very insensibly bordered by darker; lateral stripes out- curved, but somewhat paler, more brownish black, on lateral por- tions and becoming confluent with a narrow blackish margin to the sclerite; scutum yellow, with a V-shaped black mark on the trans- verse suture; lateral portions and central areas of scutal lobes black; scutellum, including parascutella, black, the former highly polished; mediotergite black on posterior half, the anterior half yellow, except for very narrow dark lateral borders; scattered erect setæ on lateral portions of mediotergite. Pleura yellow, variegated with polished black on anepisternum, cephalic portion of ptero-

88 ; C. P. ALEXANDER

pleurite and dorsal pleurotergite; chestnut brown on ventral sternopleurite, meron and ventral pleurotergite. Halteres brownish yellow, the apex of knob a little more yellowish. Legs with the

coxæ cheatnut-brown., the bases of the fore and hind coxæ more

blackened; trochanters orange-vellow; a single leg (posterior) remains; femora and tibiæ yellow, the extreme tips darkened; basitarsi obscure yellow, its outer end and remainder of tarsi black. Wings (Fig. 7) with a faint darker tinge; cell Sc and the stigma brownish black; anterior and posterior cords, together with cell Cu, and wing-tip, weakly darkened; veins brownish black. No stigmal trichia. Venation: Sc, ending shortly beyond origin of Rs, Sc, represented by a basal spur; cell , short-sessile; 77-cu shortly beyond the origin of vein 17,.

Abdominal tergites orange-yeilow: basal tergite polished black: segment two with caudai border broadly black, together with a narrower band on basal ring; tergites three to five with more than the posterior half black, the cephalic margin of the darkened area nearly transverse, except for a slight median point; tergites six and seven uniformiy black: genital shield duli orange; sternites similarly patterned, veilow, with the posterior borders of the segments more weakly darkned.

H a b.: Flores.

Holotvpe:9,Badjava, altitude 1,200 meters, December 1931.

Ï can find no close ally of the present fly, which :1s well-distinguished by the diagnostic features listed, especially the pattern of the head, the peculiar darkening of the mediotergite and pleura, and the wing and leg patterns. A comparison with the other species of the genus known to occur in the island of Flores will be found under the account of Nephrotoma handschiniana spec. nov.

LIMONIIN Æ. Limoniini.

15. ZLimonia (Libnotes) alexanderi (Edwards). 1915. Libnotes sp., Alexander; Proc. U.S. Nat. Mus., 49: 165; pl. 43, fig. 11 1925. PP a Pme Edwards; Treubia, 6: 162. The specimens that [I had earlier examined (Î.c.) were from Tjibodas, Mount Gedeh, W. Java, taken at 8,000 feet, August 26,

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 89

1909, by Mr. Owen BryanT. Enwarps’s type was from Kadang Badak, Java, altitude 2,405 meters, August 23, 1921, taken by a native collector.

One female, Kadang Badak, Tjibodas, August 1931 (HAN DscHIN).

16. Limonia (Libnotes) oralis (Edwards). 1928. Libnotes oralis Edwards; Journ. Fed. Malay St. Mus., 14: 80-81.

Widely distributed in the Austromalayan region, from Perak to Buru. One male, Buitenzorg, Java, March 1932.

17. Limonia (Libnotes) samoensis (Alexander). 1921. Libnotes samoensis Alexander; Bull. Brooklyn Ent. Soc., 16: 9-10.

The confusion in the nomenclature of the so-called nervosa group of Libnotes has been discussed in various papers by Enwarps and myself. 1

The name nervosa de Meïjere (Tijd. voor Ent., 54: 36-37; 1911) is invalidated by a prior use in the genus and the next availablename for a member of this particular group 1s samoensis Alexander. Confusion resulting from a very marked sexual dimorphism in members of the group 1s further complicated by an unusual range in size and coloration within either sex of what seems to represent a single species or race. Epwarps found that small males tend to resemble the females in venation and stigmal size, rather than the larger and more highly developed males of what seem unquestio- nably to be the same species. Members of the group have a wide range in the Indo-Malayan region and until more extensive series of specimens become available, it seems best to consider the flies in the present series as being races of samoensis rather than distinct species.

18. Limonia (Libnotes) samoensis baliensis subspec. nov.

Male: Length, about 9m; wing, 11mm,5,. Praescutal stripes black, the median one indistinctly divided by a pale vitta; median stripe becoming obsolete some distance

1 ALEXANDER, 1931. Archiv für Hydrobiol., Suppl. Bd. 9. Tropische Binnengewässer, 2: 160-161. — ALEXANDER, 1935. Crane-flies of New Britain. Proc. Linn. Soc. New South Wales (in press). — Enwarps, 1928. Jnsects of Samoa, Nematocera. Part VI, fasc. 2: 80.

REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 8

90 C. P. ALEXANDER

before the suture; lateral stripes crossing the suture and including the outer portions of the scutal lobes; mediotergite darker on sides than on central portion. Knobs of halteres dark brown. Femora with the tips slightly clearer yellow than the remainder of the segment, but without evident dark subterminal rings. Wings with the stigmal area extensive, chiefly yellow in cell Sce,; cell À, and outer portions more darkened; free tip of Sc, broadly seamed with dark brown. Venation: Free tip of Sc lying far before R,, the dis- tance equal to or exceeding the length of cell /st M,; terminal spur of À,,, elongate; basal section of R,,; and r-m strongly arcuated; m-cu opposite midlength of cell Zst M,; m and basal section of MW, equal and straight.

Abdominal tergites with the pale caudal margins broad and conspicious on segments two to four, the succeeding segments uniformly darkened.

H a b.: Bali.

Holotvpe: 4, Kintomani, altitude 1,400 meters, January 1932;

The species described as nervosa de Meijere, proccupied as indicated above, and which is intentionally left nameless until further information concerning the status of the group becomes available, has the distance between the free tip of Sc and À, (second section of vein À,) much shorter, only about twice À, alone and with a short spur of R,,, persisting. In large sized males of tais form, the coloration of the wing is quite as described by DE MEIJERE and entirely different from the present fly.

19. Limonia (Libnotes) samoensis idjensis subspec. nov.

Male: Length, about 8m; wing, 9mm5,.

Characters as in the typical form, differing as follows:

Praescutal stripes poorly defined, especially the posterior half of the median vitta; outer lateral portions of seutal lobes heavily blackened ; mediotergite dark brown. Pleura yellow, conspicuously variegated by dark, brown on anepisternum and ventral sterno- pleurite. Femoral dark rings distinct. Wings with the very large stigmal area almost uniformly infumed from the cord to beyond the outer spur of R,,,. Venation: Distance between free tip of Sc and /?, very long, exceeding the long second section of vein My}:

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 91

(cephalic face of cell Zst M,); R;,, of moderate length, about twice R,; m considerably longer than the basai section of MW, ana strongly arcuated, so cell 2nd M, is considerably longer than cell 1,.

Abdominal tergites dark brown, without paler caudal margins, only the posterior and lateral portions of tergites two and three somewhat brightened.

H a b.: East Java.

Hototype, 4, Sempol, Mount Idjen, altitude 2,000 meters, February 1931.

Hexatomini.

20. Hexatoma (Eriocera) timorensis spec. nov.

Belongs to the verticalis group; allied to verticalis; antennæ (male) elongate, flagellum black, flagellar segments with relatively few weak spines; knobs of halteres darkened; femora yellow, the tips very narrowly blackened; wings strongly infumed, the stigma conspicuous, darker brown, R,.,3., distinctly shorter than À, , ,; and R, combined; m-cu at or very close to fork of M; male hypopygium with the outer dististyle notched before apex.

Male: Length, about 10mMm;: wing, 11MM5; antenna, about 39mm,

Rostrum brownish vellow; palpi with basal segment yellow, the remainder black. Antennæ (male) nearly four times as long as entire body; scape tumid, brownish yellow, darker dorsally; pedicel brownish yellow; flagellum black, the segments long-cylinarical, with relatively few spinous setæ, on the basal segment there being about four or five; these setæ are weaker than in verticalis, with intermixed smaller setæ of the same type. Vertical tubercle large and bulbous, brown; head brown.

Mesonotal praescutum brown, with four very slightly darker brown stripes; pale erect setæ conspicuous; posterior sclerites of notum almost black, sparsely pruinose. Pleura dark brown, sparsely pruinose. Halteres obscure yellow, the knobs infuscated. Legs with the coxae and trochanters brownish yellow; femora obscure yellow, the tips very narrowly blackened; tibiæ and basitarsi brown, passing into black. Wings (fig. 13) with the ground-color much darker than in verticalis; stigma oval, conspicuous, darker brown; certain of the longitudinal veins vaguely seamed with darker; veins brown, the

92 : C. P. ALEXANDER

radial veins darker. Venation: R,,3,, distinctiy shorter than the combined R,,4 and R;; R, distinctly shorter than R,,,, subequal

F1G. 13. — Hexatoma (E) timo- rensis SpeC. n0v.; Wing-venation.

Fic. 14. — The same; male hypopygium. (symbols : b — basi- style; g — gonapophysis; od — outer dististyle.) Fic. 14 v. — Comparison of hypopygial structures of H (E.) verticalis (Wiedemann) ; symbols, g and od, as above.

to R,,,;, Mm-cu at or very close to the fork of W.

Abdomen dark brown, the hypo- pygium a little paler. Male hypo- pygium (fig. 14) with the outer dististyle, od, distinctly notched on lower face before apical spine; in verticalis (fig. 14, v) the spine merges gradually with the remainder of style, without notch. The gona- pophyses are differently formed in the two species (verticalis, fig. 14, v.).

ab Timor:

Holotype, 4, Koepang, Decem- ber 1931.

By Epwarps’s key to the Old World species of Errocera (Ann. Mag. Nat. Hist., (9) 8: 70-78; 1921), the present species runs to verticalis (Wiedemann), which is its nearest ally. Compared with Javanese spe- cimens that agree closely with the original description of verticalis, the

present fly differs in the diagnostic features indicated above, especially the nature of the male hypopygium.

21. Hexatoma (Eriocera) verticalis (Wiedemann).

1828. 1886.

Megistocera verticalis Wiedemann; Aussereurop. zweifl. Ins., 1: 56. Eriocera verticalis Osten Sacken; Berlin. Ent. Zeitschr., 30: 158.

One female, Buitenzorg, West Java, August 1931.

22. Hexatoma (Ériocera) acrostacta (Wiedemann).

1821. 1869.

Limnobia acrostacta Wiedemann; Dipt. exot., 1: 14. Ériocera acrostacta Osten Sacken; Mon. Dipt. N. Amer., 4: 248.

Hitherto recorded from Java (type-locality) and Bengal. Bali, January 1932 (HANDSCHIN).

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 93

23. Hexatoma (Eriocera) basilaris (Wiedemann).

1821. Limnobia basilaris Wiedemann; Dipt. exot., 1: 15. 4869. Æriocera basilaris Osten Sacken; Mon. Dipt. N. Amer., 4: 248.

One male, Puntjak, Buitenzorg, West Java, November 16, 1930. Two females, Tiibodas, Mount Gedeh, altitude 1,400-1,600 meters.

24. Hexatoma (Eriocera) cingulata (de Meïjere). 1911. ÆEriocera cingulata de Meijere; Tijd. voor Ent., 54: 58-59.

Described from Western Java. One specimen, in poor condition, Goenoeng Pantjar, West Java, altitude 1,200 meters, August 1931.

25. Hexatoma (Eriocera) lunigera (Walker).

1857. Pterocosmus lunigera Walker; Proc. Linn. Soc. London, 1: 107. 1896. ÉÆÉriocera lunigera van der Wulp; Cat. Dipt. South Asia, p. 45.

Two males, three females, Buitenzorg, West Java, February, October, November, 1931.

26. Hexatoma (Eriocera) pænulata (Enderlein).

1912. ÆEriocera pænulata Enderlein; Zool. Jahrb., Syst., 32: 43-44, fig. Z.

Described from Sumatra. Reported by Epwarps from Mount Idjen, East Java. One male, Buitenzorg, West Java, November 1931. One male, Bali, January 1932.

27. Gynoplistia (Gynoplistia) bella (Waïker).

1835. Ctenophora bella Walker; Ent. Mag., 2: 470. 1835. Gynoplistia bella Westwood; London & Edinburgh phil. Mag., 6: 280.

Widely distributed throughout Australia and Tasmania. Bredbo R., Australian Alps, New South Wales, October 6, 1930.

28. Gynoplistia ( Gynoplistia) forceps (Alexander).

1931. Gynoplistia ( Gynoplistia) forceps Alexander; Ann. Mag. Nat.Hi st., (10) 8: 162-163.

The unique type and hitherto only known specimen was a male,

taken at Wentworth Falls, Blue Mts., New South Wales,

October 20-30, 1930, by F. E. Wrzson.

94 Û C. P. ALEXANDER

A female specimen from the type-locality, October 19, 1930, taken by Dr. HanpsCuiN, is herewith defined as allotype.

À Ton ee — Female. Length, about 8mMm; wine, pan,

Characters as in the male, differing Pet in sexual characters, as follows:

Antennæ 16-segmented, with seven branched segments, the formula being 2 +2 +5 +7; longest branch (about flagellar segments two to four) about twice the length of the segment; branch of the seventh flagellar segment shorter than the segment; terminal simple seoments subequal, the outer three becoming progressively larger, especially the last which is one-half longer than the penultimate. Ovipositor with the cerci unusually long and straight, totalling more than one-fourth the total length of the abdomen.

29. Gynoplistia (Gynoplistia) nigripennis Alexander.

1923. Gynoplistia fumipennis Alexander; Proc. Hawaïan Ent. Soc., 5: 253 (preoccupied). 1926. Gynoplistia nigripennis Alexander; Ann. Mag. Nat. Hist., (9) 17: 530.

One male, Kiandra, Mount Kosciusko.

30. Gynoplistia (Gynoplistia) obscurivena Skuse.

1890. Gynoplistia obscurivena Skuse; Proc. Linn. Soc. New South Wales, (2) Lk: 867-868

One female, Blundell’s, Canberra, GC. F. T., October 10, 1930.

31. Elephantomyia (Elephantomyodes) handschint spec. nov.

General coloration black, the sternopleurite and sternum heavily gray pruinose; legs, including tarsi, black; wings with anterior half brown, the cells of posterior portion paler; cells of radial and medial field variegated by conspicuous whitish areas; abdominal tergites black, segments three to five with a narrow obscure yellow ring on anterior border of segments.

Male: Length, excluding rostrum, about 6mMm,5; wing 7/"m; rostrum, 5.8,

Rostrum black, only a little shorter than the remainder of body. Antennæ black throughout; basal flagellar segment cylindrical; the

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ, DIPTERA) 95

elongate flagellar verticils begin on the second segment and continue

to end of organ. Head dark gray; front lighter gray; anterior

vertex subequal in diameter to the first flagellar segment. Pronotum and mesonotum uni-

formly black, the surface subnitidous. Pleura black, the sternopleurite, Es sternum and meron very heavily -

pruinose with silvery gray. Halteres Fres45: brown, the knobs brownish black. Ælephantomyia (Elephantomyodes) L handschinr spec. nov.;

Legs with the coxae and trochanters wing-venation. brown; femora black, the bases restrictedly obscure yellow; tibiæ and tarsi black. Wings (fig. 15) with cells of anterior half, cephalad of ven M, brown, those behind vein M more buffy to grayish; cons- picuous whitish areas in cells of radial and medial fields, as follows: In prearcular field, two in cell À, one before origin of Rs, the second, larger and more rectangular, beneath fs in outer third of cell; a quadrate area in cell À, above Rs; other similar pale areas in cells RÀ,, R;, 1st M, and, more diffusely, in cells M, and W,: veins brown. Venation: À, in direct alignment with Rs; mc-u at near midlength of lower face of cell Zst M,, the latter subequal in length to the longest veins beyond; cell Znd À relatively narrow.

Abdominal tergites black, segments three to five each with a narrow, obscüre yellow ring at base; outer tergites and hypo- pygium black; sternites with pale coloration of bases of segments scarcely evident.

H a b.: Flores.

Holotype, 4, Kelimotoe, altitude 1,400 meters, December 1951.

This handsome Ælephantomyta is named in honor of the collector, Dr. Edw. Hanxpscin. The species is allied to Ælephantomytia (Elephantomyodes) delectata (Walker) of north Ceram, differing in the coloration of the thorax and in the wing-pattern. The fly is more remotely allied to the Javan £. (E.) egregia de Meïjere.

Eriopterini.

32 Conosia irrorata (Wiedemann).

1828. Limnobia irrorata Wiedemann; Aussereurop. zweifl. Ins., 1: 574. 1880. Conosia irrorata van der Wulp; Tijd. voor Ent., 23: 161.

96 C. P. ALEXANDER

Widely distributed in the tropical and subtropical portions of the Old World. | |

Buitenzorg, West Java, November, December 1930. Darwin, North Australia, June 1931. Marrakai, North Australia, May 1931. Burnside, North Australia, May 1931.

Dr. HAN DscHix notes that the species often comes to light, where he observed its peculiar resting position, which somewhat resembles that of a Ploiaria (Emesidae, Heteroptera). The sketches provided by the collector show that when at rest, the body is held at a strong angle (about 70°) to the support, the fore legs directed ahead, the posterior pair straight behind, with the intermediate legs strongly bent at the knees.

993. Trentepohlia ( Mongoma) amphileuca spec. nov.

General coloration rich brown, the præscutum unmarked; legs black, the outer fourth of tibia and proximal fourth of basitarsus snowy-white; wings subhyaline; stigma very small and narrow: apical fusion of veins Cu, and /st À relatively extensive.

Male: Length, about 4mmS5;: wing, 5mm2

Female: Length, about 52m;-wang, 5mm;%

Rostrum light brown; palpi black. Antennæ with scape and pedicel brown; flagellum black; flagellar segments long-oval to subcylindrical, with short verticils. Head dark brown; anterior vertex narrow.

Mesonotum rich brown, without markings, the pleura more testaceous brown. Halteres short, dark brown, the extreme base of stem pale. Legs with the coxæ and trochanters yellow; femora

black, the extreme bases yellow;

tibiæ black, the tips abruptly snowy- RE — white, the amount imvolving a little 16

less than one-fourth the length of

F1G. 16. the segment; basitarsi with more

Trentepohlia (Mongoma) than the proximal third snowy-white, amphileuca spec. nov.; :

wing-venation. the remainder of the segment and

other tarsal segments dark brown; the degree of whitening on the tibia and tarsus is subequal; only the posterior leg remains; femora unarmed basally; tibiæ at distal end with two or three powerful black setæ. Wings

CRANE-FLIES (TIPULIDÆ. DIPTERA) 97

(fig. 16) subhyaline; stigma brown, very small and narrow, not or scarcely passing caudad beyond vein À; veins dark brown. Outer veins virtually without trichia, excepting a series of about ten on distal section of vein À,. Venation: À, oblique; Rs about two and one-half times the length of the basal section of À; inner end of cell 7, lying far basad of other outer cells, at near midlength of cell Zst M,; m-cu before fork of M; apical fusion of veins Cu, and st À relatively extensive, from one-half to two-thirds m-cu.

Abdominal tergites dark brown, the sternites obscure yellow.

H a b.: West Java.

Holotype, 4, Depok, November 1930. Allotopotype, ©, pinned with the type.

The peculiar pattern of the legs, with the white coloration about equally distributed on both tibia and basitarsus, in conjunction with the degree of fusion of veins Cu, and /st À, readily separates the present fly from all other described members of the subgenus.

34. Trentepohlia ( Mongoma) auricosta Alexander.

©1934. Trentepohlia (Mongoma) auricosta Alexander; Philippine Journ. Sci., 04: 462-463. The type was from Bibidjilan, Djampangs, West Java, altitude 2,000 feet, September 1933 (WaLsx). One female, Tjisaroea, West Java, altitude 1,000 meters, July 1931. Venation much as in the type but vein À, more oblique. Female: Length, about 12m; wing, 9mm),

30. Trentepohlia (Anchimongoma) niveipes Edwards. 1927. Trentepohlia (Anchimongoma) niveipes Edwards; Treubia, 9: 368.

The type was from Mount Tjibodas, West Java, altitude 1,400 meters, collected by KaRxy.

One broken specimen, Salak, West Java, altitude 1,000 meters, December 18, 1930. The ecological notes concerning this species as made by Dr. HaxpscHiN should be consulted [under Tipula (Tipulodina) pedata Wiedemann|.

RUE ANATOLE mens

. sise | rés nds déob ani n

nef droder bre 5"

| Le asaat Pete di des 4j s86 [lie asie: LUE He-h ait dat FA GE Ætrbitie rurt-tat-dan 4 re déne RE RER da:

noi lune seit ot Nes oi % 1 £ née iireel lits nl} sit Œ xt À. Va 4 ne. ù ï ua T 16 west PM té # aber MBITS UE T LU m4 cl. LOS pe ver a at ] Lee tbe, su: peus"

Faure STE rats à a el “Sep à sal

“# Mere

T4 qe u = l Ait », dé -aunt enti , ed nr) Le il a" : gxigs Dark : tn

: rnift | Eat dde

RE ustréin V4 FRS 1

our: 4 CRU shatitie TRE ee nr dés etre, tie paie SA4 puisses SD :

“pi > at Hub spot

dote Pl ra Er

HD ao cefi RES

| | (real nr ee

HA f eine pie L fu La

Dr” ; Ï En “4 ia À t'aitD .,1 FA L tend 3

A 07 i UEAL f STE . Life .tÈE É eu rosé Sir rolrtmré te:

aq Tnt me f LE LE Fe «

P- hs :

REVUE SUIS SE:UD E ZOOLOGIE Tome 43, n° 5. — Janvier 1936.

Pror. Dr. E. HANDSCHIN STUDIENREISE AUF DEN SUNDAINSELN UND IN NORDAUSTRALIEN

1930-1932

Die Odonaten der Kleinen Sunda-fnseln

M. A. LIEFTINCK

(Zoologisches Museum, Buitenzorg.)

Mit 19 Textfiguren.

Unsere Kenntnis der Odonatenfauna der Kleinen Sunda-Inseln war bisher — und ist eigentlich auch jetzt noch — sehr lückenhaft. Freilich haben gegen Ende des vorigen Jahrhunderts verschiedene zoologische Sammler, wie ELBERT, EVERETT, GRELAK und ganz -besonders FRUHSTORFER und PAGENSTECHER auf Lombok, Flores und Soemba entomologisch gesammelt und dabei auch ein recht bemerkenswertes Odonatenmaterial zusammengebracht; die Aus- beuten wurden-aber auf verschiedene europäische Museen verteilt und niemals zusammenfassend bearbeitet. Es ist ganz sicher, dass ein recht erheblicher Teil dieses Materiales noch unbeachtet in einer Anzahl Museen auf einen Bearbeiter wartet, und es erscheint sehr bedauerlich, dass z.B. die ausserordentlich reichhaltige Sammlung FRUHSTORFERS damals nicht als Ganzes beisammen geblieben ist.

Über die Geschichte der odonatologischen Erforschung dieser Inseln ist dementsprechend nur wenig zu sagen. Abgesehen von einer Reihe kleinerer Arbeiten, meist Neubeschreibungen oder Notizen über einzelne Arten enthaltend, von FGRSTER, KRÜGER, McLacHLax, Ris, E. ScHmipT und dem Verfasser, wurde bisher noch kein Versuch gemacht, ein Verzeichnis aller von dieser Inselkette bekannt gewordenen Odonatenspecies aufzustellen. In der grundlegenden Monographie der Unterfam. Libellulinae von F. Ris, die von 1909 bis 1916 erschienen ist, wurde zum ersten Male

REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 9

100 , M. A. LIEFTINCK

für eine bestimmte Gruppe ein vollständiges Verzeichnis der be- kannten Arten gegeben. Über die Verteilung der einzelnen Formen auï den Kleinen Sunda-Inseln ist dabei zu erwäbnen, dass für Bali noch keine, für Lombok 13, für Soembawa 6, für Flores 8, für Soemba 10, für Timor 7, für Alor 2 Arten, und für Sawoe, Pantar und Kisar je eine Libellulinenart angeführt wurden. Hieraus ergibt sich wobhl, dass sogar von den im ganzen recht gut bekannten und weit verbreiteten Libellulinen zu dieser Zeit nur eine ganz geringe Anzahl Arten nachgewiesen, und dass wir von einer wirklich erschôpfenden Kenntnis der Odonatenfauna dieser Inseln doch noch recht weit entfernt waren. Vüllig unzureichend waren aber unsere Kenntnisse der anderen Familien, besonders diejenige über die Agrioniden, Gomphiden, Corduliinen und Aeschniden.

Obwohl kürzlich von ScHmipr die ersten 9 Arten von der Insel Bali nachgewiesen wurden !, künnen wir auch heute noch mit Recht sagen, dass Bali wie Robert MERTENS einmal ganz richtig betont hat? «dessen genaueste faunistische Erforschung für die Beurteilung der ‘WazLacEeschen Linie’ natürlich ebenso wichtig ist wie die von Lombok », fast ganz terra incognita geblieben ist. Dieses Material setzt sich nämlich ausschliesslich aus zoogeo- graphisch wenig bemerkenswerten, im westlichen Teile des Archi- pels weitverbreiteten Arten zusammen.

Bei Anfang unserer Bearbeitung waren von den in Frage stehen- den Inseln die folgenden Zahlen von Libellenarten bekannt (die neulich vom Verfasser in einer Rethe kleinerer Schriften angeführten oder neubeschriebenen Arten sind hier nicht nutembezogen):

Va Mai à mie: RS cn ES LA

als kéle alé Relié

Zygoptera . . . . 3 : 0 | 3 à | 0. o | 0 0

| Anisoptera . . . . 7 18] 7 ETRETE 8 RTE

Total . . . 10 | 2 | 7 ee RE

1 Odonata der Deutschen limnologischen Sunda-Expedition, 1. Archiv f. Hydrobiol., Suppl., Bd. XIII, 1934.

2 Die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Sumbawa und Flores. Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 42, 1930.

ER I NE ET AD D" ue PTT |

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 101

In der vorhiegenden Darstellung sollen nun sämtliche bisher auf den Inseln Bali, Lombok, Soembawa, Flores, Soemba, Timor und benachbarten Inselchen nachgewiesenen Odonaten in systematischer Folge aufgezählt und mit einer Ordnungsnummer versehen werden. Obwohl ich nicht dafür einstehen kann, dass mir gar nichts ent- gangen sei, wurde alles aufgenommen, was ich in der zugänglichen Literatur über Odonaten der Kleinen Sunda-Inseln finden konnte. Ausserdem habe ich mich bemüht, alle Angaben über Nomenklatur und Synonymie mit aufzunehmen, so dass die folgende Kkleine Arbeit als ein müglichst vollständiger Katalog dieser Fauna gelten kann. Zweifelsfälle sind entweder ganz fortgelassen, oder als solche ausdrücklich erwähnt und doch aufgenommen.

In der Hauptsache stützt sich die vorliegende Bearbeitung auf folgende drei verschiedenen Ausbeuten rezenten Datums:

1. Die Ausbeute der Studienreise Prof. Dr. Ed. Haxpscaixs auf den Kleinen Sunda-Inseln Bali, Soembawa, Soemba, Flores und Timor 1931-1932:

. Die Odonaten der Soemba-Expedition des Zoologischen Museums in Buitenzorg 1925, gesammelt von Dr. K. W. DAMMERMANX |;

[De

9. Die Odonaten der Niederländisch-amerikanischen Forschungs- reise nach Westflores 1929, gesammelt von Dr. J. K. DE Joxc.

Die Odonatensammlung der Soemba-Expedition 1925 war zur Zeit der Ausführung der Reise der erste etwas grüssere Beitrag zur Kenntnis der Laibellenfauna jener wenig erforschten Insel; nicht weniger als 24 Species, darunter 4 neue Arten und 3 neue Rassen sind darin vertreten. Dasselbe gilt zweifellos für die 26 Arten enthaltende, Ende 1929 von der Insel Flores heim- gebrachte Sammlung, mit 1 neuen Art und 2 neuen Rassen. Schliesslich ist es Prof. Haxpscxiv’s eifriger Sammeltätigkeit zu verdanken, dass wir jetzt auch über die Zusammensetzung der Inselfauna von Bali, Soembawa und vor allem Timor etwas besser unterrichtet worden sind. Von den 26 aufgefundenen Arten haben sich 2 Species und 3 Rassen als neu erwiesen.

Ausser diesen drei Hauptsammlungen stand mir auch noch

1 Reisebericht: K. W. DAMMERMAN, Een tocht naar Soemba. Indisch Comité voor Wetenschappelijke onderzoekingen. Batavia, 1926.

102 M. A. LIEFTINCK

schônes, z. T. unbearbeitetes Material aus den Hamburger und Brüsseler Museen zur Verfügung, sodann einige Odonaten, die von Prof. R. WoLTERECK während seiner WALLACEA-Expedition 1932 auf Flores zusammengetragen wurden und die genannter Forscher mir freundlhish zum Studium anvertraut hat. Es war schliesslich eine gegebene Sache, auch die wenigen in meiner eigenen Sammlung befindlichen Odonaten des Faunenbezirks und die des Buitenzorger Museums mit in Betracht zu ziehen, darunter auch eine kleine aber sehr interessante Sammlung Larven von verschiedenen Fund- stellen, die ich u. a. Mrs. M. E. Warsx in Soekaboemi verdanke.

AIT dieses Material gestattet uns, einen freilhich recht unvoll- ständigen aber doch interessanten Überblick über die Odonaten- fauna der Kleinen Sunda-Inseln zu geben. Auf die einzelnen Inseln verteilen sich die Species und Subspecies der insgesamt 63 bekannten Arten wie folgt:

> | | £ - ul

© En SIM EMLEN M Sent Det | SI 1EQUES |Née PAPE ENNE ARE ea) _ un e# (65) — (ep) [ei < de PYSOPiera + UNE 5 5 LS ll 9 8 0 0 0 0 -Aniisopierat - LL. #88 14 18 9x 22 01824 19 1 1 2 3 Total: TONI S TN AS NS RE MS OUNRT 1 1 2 3

Eine erschôpfende geographische Analyse, wie es z. B. Robert MErTeNs für die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Soembawa und Flores gegeben hat (loc.cit.), würde mit unseren noch immer recht lückenhaften Kenntnissen der Fauna nicht be- friedigend durchzuführen sein. Einige der auffallendsten Tatsachen seien hier aber kurz erwähnt:

Die Zahl von 63 bekannten Arten ist eine überaus geringe, wenn wir die grosse Ausdehnung des Gebietes berücksichtigen. Freilich muss hervorgehoben werden, dass auf den Kleinen Sunda-Inseln noch nie durch einen Odonatologen gründlich gesammelt wurde, wodurch vielleicht zu erklären ist, dass z. B. nur eine sehr geringe Anzahl weniger auffallender aber zoogeographisch eben recht wichtiger Formen aufgefunden wurde (Fehlen der Platystictidae,

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 103

relativ geringe Anzahl A grionidae, Corduliinae und Aeschnidae !). Aber doch ist, nach der ganzen Zusammensetzung der Listen, zu erwarten, dass deren geringem Umfang wirkliche Armut der Fauna zugrunde liegt. Wir nehmen mit vielen hervorragenden Autoren (Max WEBER, R. MERTENS, B. RENSCH) an, dass für die Arten- armut der Kleinen Sunda-Inseln die relativ grosse Entfernung von den mächtigen Entwicklungszentren der indoaustralischen Fauna, sowie 1hre kurze und recht wechselvolle, für eine reiche Entfaltung tierischen Lebens wenig günstige geologische Geschichte als wichtige Ursachen verantwortlich gemacht werden müssen.

Endemische Formen.

Trotz der Artenarmut finden sich auf den Kleinen Sunda-Inseln eine Ziemlich grosse Anzahl endemischer Formen; endemische Genera gibt es unter den Odonaten aber nicht. Von 63 bekannten Arten sind sogar 12 (19%) Species bisher nur auf diesen Inseln gefunden. Es sind folgende Arten: ÆEuphaea lara, Rhinocypha pagenstecherti, R. sumbana, Libellago naias, Notoneura emphyla, N. diadesma, N. selysi, Pseudagrion calosomum, P. schmidtianum, Tri- themis lilacina, Mesogomphus flavohamatus und M.tachyerges. Von diesen Endemismen entfallen auf die Zygoptera 9 und auf die Anisoptera 3 Arten. Unter den Zygopteren sind also, wie zu erwarten war, éndemische Formen am häufigsten. Es ist beachtens- wert, dass von diesen 12 endemischen Species wenigstens 2, nämlich Notoneura emphyla und diadesma, einem zweifellos aus dem Osten stammenden Typus angehôren; vielleicht gilt dasselbe für die 2 neubeschriebenen Pseudagrion-Arten. Westliche endemische Arten sind wahrscheinlich ÆEuphaea lara (Verwandtschaft nach E. ScamipT mit Æ. variegata Rb., von Java, und vielleicht auch mit dem Formenkreis ochracea Selys, von Hinterindien und Malaya), Libellago naiïas (nächstverwandt mit L. sumatrana Sel.), Notoneura selyst und Trithemis lilacina (letztere zeigt Verwandtschaft mit T'. festiva Rb.). Dabei ist zu bemerken, dass von der artenreichen, vorwiegend papuanischen Gattung ÂVotoneura nur eine einzige Species, N. insignis (Sel.), über Wallacea hinaus in die ma- layische Subregion vorgedrungen ist, und eben diese zeigt mit N. selysi der Kleinen Sunda-Inseln die grüsste Verwandtschaft. Die übrigen Arten, vor allem die beiden Rhinocypha- und die zwei

104 M. À. LIEFTINCK

Mesogomphus-Species, dürften jedoch nicht unmittelbar aus dem Westen gekommen sein, sondern ursprünglich von Celebes aus über die Saleyer-Brücke die Kleinen Sunda-I[nseln erreicht und sich als selbständige Arten weiter entwickelt haben. À. pagenstecheri und sumbana bilden eine vüllig isoliert stehende Gruppe, ausge- zeichnet durch beträchtliche Grôsse und sehr auffallende, vor- wiegend rote Kürperfärbung; merkwürdigerweise zeigen sie in diesem Punkt eine überraschende Habitusähnlichkeit mit einer Gruppe rotgezeichneter ZLibellago-Arten, welche auf die Insel Celebes beschränkt zu sein scheint. Die Mesogomphus-Arten zeigen mit dem einzigen Vertreter dieser Gattung auf Celebes, M. capitatus Martin, die meiste Verwandtschaft.

Die Zahl der endemischen Subspecies ist relativ gerimg; doch sind diese in vielen Fällen noch nicht eingehend untersucht worden: wenigstens 8 Rassen sind für die Inselgruppe bezeichnend: Euphaea lara balica, E. lara lombockensis, Rhinocypha pagenstechert timorana, Pseudagrion pilidorsum declaratum, P. pulidorsum deflexum, Orthe- trum testaceum soembanum, Rhyothemis phyllis subsp., und À. regia subspec.

Beziehungen zu den indomalayischen und australischen Faunaregionen.

Wie aus der Übersichtstabelle der Arten hervorgeht, spielt das orientalische Faunenelement im Gebiete der Kleinen Sunda-Inseln bei weitem die grôüsste Rolle. Von den 51 nichtendemischen, wenigstens auf einer der Kleinen Sunda-inseln vorkommenden Arten (nicht Subspecies !) kommen 44 (also über 86%) auch auf Java vor !; der grüsste Teil davon kommt nicht nur auf Java und den anderen Grossen Sunda-Inseln vor, sondern auch auf dem asiatischen Festlande oder üstlich bis über die Grenzen der malayi- schen Subregion hinaus. Das Verbreitungszentrum einer Art, Pseudagrion pilidorsum, einer Agrionide, die sich auf den Kleinen Sunda-Inseln in einzelnen Rassen besonders reichlich entwickelt hat, ist nicht einwandfrei anzugeben, ebensowenig dasjenige von Xiphiagrion cyanomelas. Von den übrigen 6 Arten hat Rhyothemis regia (Soemba) eine diskontinuirliche, vorwiegend insuläre Ver-

1 Von Java sind jetzt insgesamt 141 Species bekannt (siehe LIEFTINCK, Treubia, 14, 193%).

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 105

breitung (P. Weh an der Nordspitze Sumatras, Simaloer, Soemba, Molukken, Kei und Neuguinea) und ist zweifellos üstlichen Ur- sprungs. Schliesslich sind es 4 Arten: Orthetrum caledonicum (Timor), Brachydiplax duivenbodei (Flores), Diplacodes haematodes (Timor) und Rhyothemis graphiptera (Timor), die auf den Kleinen Sunda-Inseln ihre Westgrenze erreichen.

Brachydiplax duivenbodei dürfte von den Molukken bzw. Neu- guinea stammen und ist wahrscheinlich zunächst über die SARA- six’sche Molukken-Brücke (Boeroe !} nach Celebes (wo sie schon aufgefunden wurde !) und von dort über die Saleyer-Brücke zuerst nach Flores eigewandert. Als australische Elemente in der Fauna der Kleinen Sunda-Inseln kommen eigentlhich nur rthetrum cale- donicum, Diplacodes haematodes und Rhyothemis graphiptera in Betracht; das Entwicklungszentrum dieser Arten liegt zweifellos in Australien, während 1hr gesamtes Vorkormen auf Timor wahr- scheinlich darauf hindeutet, dass sie direkt, also unmittelbar aus der ôstlhichen Richtung, und nicht über die Salever-Brücke nach den Kleinen Sunda-Inseln gekommen sind. Es ist aber noch zu erwähnen, dass À. graphiptera auch auf Neuguinea, den Aroe-[nseln und den nôrdlichen Molukken (Boeroe), 7). haematodes auch auf - Neuguinea vorkommt.

Fassen wir auf Grund des bisher Erürterten die Resultate unserer allerdings recht provisorischen Analyse zusammen, dann lässt sich über die Verteilung der einzelnen Species und Subspecies über die Inseln noch Folgendes aussagen:

{. Die Kleinen Sunda-[nseln haben ihre Odonatenfauna von zwei Entwicklungszentren erhalten: von einem westlichen oder rem orientalischen, und einem ôüstlichen, molukkisch-papuanisch- australischen Zentrum.

2. Die Anzahl westlicher Formen nimmt von Westen nach Osten allmählich ab (Bali 100%, — Euphaea lara und Hemicordulia spec. fraglich —, Lombok 70%, Soembawa 63%, Flores 61%, Soemba 50%, Timor 57%); die Anzahl ôstlicher Formen ist sehr gering und nimmt von Osten nach Westen schnell ab (Timor 149%, — Neurobasis fraglich —, Soemba 6,6%, Flores 5,9%).

3. Das endemische Element in der Fauna ist beträchtlich und zWellellos recht alt; der grüsste Teil der endemischen Formen zeigt Verwandtschaft mit westlichen Typen.

406 , M. A. LIEFTINCK

4. Nur die Odonatenfauna der Inseln Flores und Soemba ist verhältnismässig gut bekannt: nach diesen folgen Lombok und Timor, während die Inseln Bali und Soembawa, somit die kleineren Inselchen noch fast ganz unerforscht geblieben sind.

ZYGOPTERA.

Fam. Calopterygidae.

1. Neurobasis chinensis subsp. ?

4854. SELYs, Mon. Calopt., p. 75 sep. — Timor. 14897. SELYSs, Ann. Soc. ent. Belg. 41, p. 428. — Timor ? (AN. chin. race florida). Die oben zitierte Literatur ist das einzige, was sich über das Vor- kommen einer Veurobasis auf den Kleinen Sunda-Inseln aussagen lässt. Der Fundort Timor, in 1897 von SELYs mit Fragezeichen versehen, ist vielleicht falsch und bedarf sicher der Bestätigung. Da aber die Art in Neuguinea in veränderter Form wieder auf- taucht, ist ihr Vorkommen in Timor gar nicht unwahrscheinlich.

Fam. Euphaeidae.

2. a) Euphaea lara lara Krüger. (Fig) 1898. KRrüGER, Stett. ent. Zeitg. 59, p. 131-132. — S Soemba (E. lara). 4898. McLacLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272. — & Soemba (E£. lara). Material: 94,49, E. Soemba, Kananggar, /00 m, V:1925,

K. W. DAMMERMAN leg. Die typische Rasse ist bisher nur von der Insel Soemba bekannt

geworden. 4. Sehr schôün in den Farben erhalten. Mit der Originalbe- schreibung in den meisten Punkten übereinstimmend. Eine

Querader im q ist bei allen Exemplaren vorhanden. Flügel etwas weniger intensiv braungelb gefärbt wie bei lara lombokensis, in der Mitte viel deutlicher verbreitert.

Färbung des Gesichtes hellgrün. Stirn nur bei einem einzigen 4 an den vorderen Seitenecken sehr schmal grünlich, sonst ganz

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 107

schwarz (bei /. lomb. mit vollständiger gelber Linie). Die Varia- bilität der Thoraxzeichnung ist nicht sehr bedeutend und sicher nur von der Ausfärbung abhängig. Maximale Ausdehnung der lichten Färbung siehe Figur 1. Bei 4 3 ist die antehumerale Binde oben (wie beim Typus) nicht mit der medialen verbunden, und bei 3 4 ist auch die leicht gebogene, posthumerale Binde vom gelb der Thoraxseiten schmal schwarz getrennt. Bei den ältesten Stücken ist die isolierte braune Binde auf der Mitte des Metepimerums vergrüssert und sehr scharf schwarz begrenzt.

® Allotvpe (unbeschrieben). — Gesicht wie bei /. lombo- kensis, Fleckenzeichnung der Oberlippe hellgrün, im übrigen ockergelb. Nur die Seitenecken der Stirn vor den Antennen gelb.

F1G. 1. — Euphaea lara lara Krüg., Soemba.

Thoraxzeichnuneg.

Erstes Antennenglied am Grunde gelb, sonst dunkelbraun. Zwischen der Basis der Antennen und dem hinteren Ocellus je ein hellgelber Fleck. Pro- und Synthorax wie beim & (Fig. 1). Beine ebenso.

Flügel licht gelblich, distalwärts ganz diffus auslaufend; Flügel- basen etwas tiefer gelb, vor allem in »# und am Vorderrande. Pterostigma braun, unten mit lichterem Saum, 2,5 mm lang.

Abdomen wie für {. lombokensis beschrieben; die gelben Längs- streifen jedoch schmäler und apikal ganz verschwindend. Nur Segment 9 mit gelbem Seitenpunkt.

$ Abd.—<+App. 34-37, Hfl. 29-30; © 29-30, 28-28,5 mm.

Von dieser Art unterscheiden wir folgende Subspecies, von denen die auf Lombok, Soembawa und Flores anscheinend häufig vor- kommende Æ. lara lombokensis hier besser begründet werden konnte.

108 . M. A. LIEFTINCK

2. b) Euphaea lara balica McLachlan.

1898. McLacLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272. — & Bali (E. lara var. bahea) "2 |

Diese Rasse habe ich leider nicht mut dem Material der ôstli- cheren Kleinen Sunda-[nseln vergleichen kônnen. Nach McLacHLAN soll die balica sich nur durch ihre geringere Grôsse von Lara lara unterscheiden. Ausserdem hat der Autor nur ein einziges & zur Verfügung gehabt (dazu mit zerbrochenem Abdomen !); es wurde angeblich von DoHErTY gesammelt.

Als Mass eines Hinterflügels gibt McLacHLAN 28 mm an; das Stück ist also ziemlich klein. Die Notiz « markings of the thorax apparentiy as in the type from Sumba » weist daraufhin, dass auch die Farben nicht allzu gut erhalten waren.

Das Vorkommen einer Subspezies dieser Art in Bali ist von grôsster zoogeographischer Bedeutung. Da aber lara dort nie wieder aufgefunden wurde, bedarf ihr Vorkommen auf der Insel dringend der Bestätigung.

Wir haben McLacHLAN’s Subspezies einstweilen beibehalten.

2. c) Euphaea lara lombokensis McLachlan. VF 18702 7)

1898. McLacaLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272-273. —_ & Lombok (E. lara Var. lombokensis). 1934. ScaMmipT, Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. 13, p. 326-327. — 3 Lombok.

Material: 27 4,7 ®, Lombok, Sapit 600 m und Sambaloen 1200 m, IV. 1896, H. FRuüunSTORFER leg. (Mus. Hamburg). — 1 4, 1 ©, Soembawa, H. FRUHSTORFER leg., etikettiert: « Euphaea aurt- pennis Selys, race de ochracea » (Handschrift von de SELYS), ex Mus. Brüssel em. V. 1898 (Ms. Hamburg). —- 13 3, 6 ®, W. Flores, Wai Radjang, 140 m, 16.-18. XI. 1929, schnellfliessender Waldbach, und Naga, 220 m, 12. XI. 1929, idem, J:.K. nr Jonctleg; 4219480, S. Flores, Rioeng Papang, Alo Wai Fluss, 28. IX. 1908, van DER SANDE leg. (coll. mea); 1 4, 19, C. W. Flores, Todabeloe, 500 m, XII. 1931, Ed. Hanpscuin les.

Die sehr grosse Serie ist im Ganzen recht homogen. Exemplare von Lombok, Soembawa und Flores sind unter sich fast gleich. Die

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 109

Unterschiede sind jedenfalls nicht von der Herkunft abhängig, sondern beziehen sich nur auf die mehr oder weniger grosse Aus- dehnung der gelben Thoraxfiguren, die bei jungen Tieren schärfer begrenzt und erheblich mehr ausgedehnt erscheinen als bei adulten Exemplaren. Voll ausgefärbte 33 sind sowohl unter dem Material von Lombok als unter demjenigen von Flores vertreten, und diese sind gekennzeichnet durch starke Verdüsterung der gelben Zeich- nungen, sodass in manchen Fällen nur ein schmaler, stark ver- dunkelter Streifen entlang der Humeralnaht übrig bleibt. Diese Binde ist medianwärts vielfach unscharf begrenzt (bisweilen in ihrem oberen Teil sogar ganz verschwommen), und in manchen Exemplaren fehlt die ventrale, nach aufwärts umbiegende, innere Fortsetzung vollständig. In unserer Figur 2 ist die Thoraxzeichnung

F1G. 2. — Euphaea lara lombockensis McLach., Flores.

Thoraxzeichnung.

eines wohl ausgefärbten aber noch nicht verdunkelten S nach eineni Exemplar von Flores wiedergegeben. Die schwarze Binde entlang der 2. Seitennaht kann sich bei älteren Exemplaren verbreitern, sodass das dorsal-vordere Drittel des Metepimerum ebenfalls ganz schwarz gefärbt ist.

Die Männchen von Lombok und das eimzige von mir gesehene von Soembawa sind durchschnittlich ein wenig kleiner als die floresischen Stücke.

Das © ist meines Wissens noch unbeschrieben.

® Allotype (Flores; topotypische Exemplare zur Zeit nicht mehr vorliegend). — Unterlippe grünlichgelb, an den Spitzen

110 M. À. LIEFTINCK

schwarz. Kopf vorn wie beim 3, aber die hell grünlichgelben Zeichnungen mehr ausgeprägt und vergrüssert; die Färbung der Wangen reicht nach oben, entlang dem Augenrand, bis zum Niveau der Antennen, wo sie plützhich aufhôrt, aber medianwärts durch ein breites gelbes Querband mit der Vorderseite der Stirn verbunden ist. Furche zwischen Clypeus und Frons flach-dreïeckig, schwarz. Oberlippe durch eine schwarze Längslinie in zwei Hälften geteilt und ringsum schmal schwarz gesäumt. Auf der Stirn neben den Ocellen jederseits ein diffuser rôtlicher Fleck.

Pro- und Synthorax wie beim jungen 4: alle Zeichnungen schärfer ausgeprägt und etwas vergrüssert, hellgelb, oder mit schwach grünlicher Beimischung (Fig. 2). Ventralseite gelbbraun, mit blauer Bereifunge.

Beine schwarzhraun: basale Hälfte der Mittel- und Hintertibien innen gelb.

Flügel am Vorderrande, von der Basis bis zum Nodus, kräftig gelb: diese Farbe ganz diffus nach aussen und zum Hinterrande auslaufend; distales Dreiviertel nur sehr leicht graugelb getrübt. Pterostigma sepiabraun, 2,8 mm lang.

Abdomen kurz und dick, schwarz, oben auf Segment 1-4 eme äusserst feine gelbe Medianlinie, seitlich auf Segment 1-6 eine breitere Linie. Letztere ist vorn am breitesten, so dass das 1. und 2. Segment seitlich ganz gelb sind. Am Unterrand des 2.-5. (oder 6.) Tergits ist eine zweite, aber viel schmälere gelbe Seitenlinie sicht- bar, die aber nach hinten allmählich verschwindet. Entlang dem 6. Segment ist nur an der Basis und ganz am Ende ein schmaler Strich gelb. Segment 7-8 ganz schwarz, 9 seitlich mit grossem rundlichem Fleck vor dem Hinterrand, 10 und Appendices schwarz. Valven sehr kurz und schmal, wenig vorragend, gelbbraun.

Die übrigen © unterscheiden sich nur durch etwas stärkere Aus- breitung der gelben Färbung am Thorax (antehumerale und mediale selbe Binde oben fast zusammenhängend) und durch den Besitz eines gelben Seitenpunktes am Ende des 8. Segments.

G Abd. + App. 33-37, Hfl. 28-31; © 28-29, 28-29 mm.

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 111

Fam. Libellaginidae.

9. a) Rhinocypha pagenstecheri pagenstecheri Füôrst. (Fig. 3.) 14897. FôRrsTER, Ent. Nachr. 23, p. 333-335. — 4° Lombok (R. pagenstecheri). 4898. McLacnLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 273-274. — 4° Lombok (Libellago lombokensis).

1916. Ris, Entom. Mitteilungen, 5, p. 316-317 (Tabelle), 317. — 49 Lombok, 4 $. Flores (excel. Soemba und Timor !) (R. pagenstecherti).

Material: 84,19, Lombok, Sapit 600 m, und 8 4, 3 ©, id., Sambaloen, 1200 m, IV. 1896, H. FRunsTORFER leg. (Mus. Ham- burg). — 1 S etikettiert: « Sumbawa, FRUHSTORFER, ex Mus. Brüssel em. V. 1898, À. pagenstecherr $ Sumbawa » (Mus. Ham- burg). — 1 © (ad., in den Farben sehr gut erhalten), W. Flores, Wai Radjang, 140 m, Gebirgsbach, 18. XI. 1929, J. K. pe Jowa leg.

Die vorliegenden Exemplare stimmen vorzüglich mit der Original- beschreibung überein. Von den 16 3 haben 8 vüllig hyaline Flügel- spitzen. Da aber alle dunkelspitzigen Männchen gleichfalls die adult rote Thoraxfärbung zeigen, und alle hyalinspitzigen Exemplare (bis auf ein 3 von Sapit) eine gelbe Farbe des Thorax aufweisen, so ist die Flügelfärbung wohl sicher von der Ausfärbung abhäagig.

Das einzige $ von Soembawa ist von den anderen nicht ver- schieden; es hat auch dunkle Flügelspitzer.

Es ist sehr beachtenswert, dass beim & nur die Appendices und das 10. Segment des Abdomens schwarz sind, während bei der unten beschriebenen Subspecies von Timor auch das 9. Segment schwarz ist.

& Abd. 20-23, HA. 27; © 18-19,5, 27-28,5 mm.

Das © von Flores stimmt in ailen Einzelheiten mit dem im Original beschriebenen überein, nur ist es ein wenig kleiner: Abd. 19, Hfl. 25 mm. Thorax siehe Figur 3 (links).

3. b) Rhinocypha pagenstecheri timorana, subsp. n. (Fig. 3.)

Material: 44 (1 juv.), 1 9,8. Timor, Koepang, XII. 1931- I. 1932, Ed. Haxpscuix leg.

12 M. A. LIEFTINCK

A

3. — Kopif sammtschwarz; gelb sind zwei in der Mitte deutlich vonemander getrennte, rechteckige Flecken auf der Stirn zwischen den Antennen; je ein kleinerer, halbmondfürmiger Fleck jederseits neben den hinteren Ocellen; ein Punktfleck unmittelbar dahinter, und zwei wieder etwas grüssere Postokularflecken. In der Furche zwischen Clypeus und Frons stehen einige gelbe Querstriche, während auch die Wangen und die Mandibelbasen gelb gefleckt sind. Oberlippe und Clypeus glänzend violettmetallisch. Antennen oanz schwarz.

Prothorax schwarz, reichlich gelb gefleckt: der ganze Vorderrand, zwei grosse, schief unter einander stehende Flecken auf den Seiten,

F1G. 3. — KRhinocypha pagenstecheri Fôrst.

Links: Thoraxzeichnung eines © R. pag. pagenstecheri von Flores; rechts: Thoraxzeichnung des 4 und ® R. pag. timorana von Timor.

ein Strich entlang dem unteren Drittel des Hinterrandes, und ein grosser, kreisrunder Fleck auf der hinteren Hälfte der Oberseite.

Synthorax tiefschwarz und gelblichrot (s. Fig. 3). Ein breiter schwarzer Saum entlang der ganzen Seitenkante, von den Mittel- coxen bis zum 1. Abdominalsegment. Unterseite stark blau bereift, schwarz durchschimmernd, mit zwei breiten gelben Querbinden über die vordere Hälfte und am Hinterrand mit einem Querstrich von der gleichen Farbe.

Coxen schwarz, innen blaubereift. Femora aussen schwarzbraun, innen gelb mit crême-weisslicher Bereifung; Tibien der Vorderbeine schwarzbraun, Aussenseite der Mittel- und Hintertibien gelbbraun, innen gelb mit starker crême-weisser Bereifung; Tarsen und alle Dornen schwarz.

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 115

Flügel hyalin. Spitzen der Vorderflügel etwa 4-5 rm tief braun- schwarz, Innenseite scharf begrenzt, leicht bogenfürmig; Spitzen der Hinterflügel etwa 6-6,5 mm und weniger schari abgesetzt gefärbt, die distalen Zweidrittel dieses Flecks mit lebhaît stahl- blauem Reflex.

Abdomen schlank. Segment 1 rotgelb, oben an der Basis mit schmalem, rechteckigem schwarzem Fleck; Seiten breit schwarz sesänmt. Segment 2-8 hchtrot; 2-6 knapp vor dem Ende, je mit undeutlichem schwärzlichem Doppelpunkt. Segment 2 auch an der Basis oben mit nach hinten in feinste Syitze ausgezogenem dunklen Fleck. Segment 9-10 und Appendices tiefschwarz, die Intersegmentalmembran gelbrot. Genitalanhänge des 2. Segments schwarz. Sternite rot, von Segment 9-10 schwarz.

® (ad.). — Oberlippe violettschwarz, mit querem, gelbem Mittel- fleck. Mandibelbasis, Wangen und ein Seitenpunkt des Clypeus zusammenhängend hellgelb; diese Färbung entlang dem Augen- rand, bis auf die Hôhe des hinteren Ocellus, schmal nach oben fortgesetzt und dort abbrechend.

Lichte Farbe des Pro- und Synthorax dem Æ% sehr ähnlich, schmutzig fleischfarben anstatt gelbrot (Fig. 3 rechts).

_ Coxae und Trochanteren schwarz, gelb gefleckt. Vorderbeine schwarz, an der Basis schmal gelb. Mittel- und Hintertibien aussen schwarzhbraun, innen gelb; Tarsen schwarz.

Flügel hyalin, Membran schmutzig grau. Pterostigma schwarz- braun.

Abdomen kurz und dick. Färbung schmutzig rotbraun, seitlich etwas aufgehellt. Segment 1 oben schwarz, an den Seiten gelb, mit schwärzlicher Umrahmung. Oberseite von 2 bis 6 je mit nach hinten allmählich grüsser werdendem, scharf begrenztem, schwarzem Doppelfleck gegen das Ende der Segmente, jedes Paar durch eine feine gelbe Längslinie über die Mitte zweigeteilt und auch die schwarze Querlinien vor den Artikulationen oben durch die Medianlinie fein unterbrochen. Auf Segment 7 ist der schwarze Doppelfleck so sehr vergrüssert, dass er die ganze Oberseite ein- nimmt und mit einem Seitenpunkte schmal zusammenhängt. Segmente 8-10 ganz schwarz, bis auf einen gelben Punkt jenseits der Mitte und eine gelbe Linie entlang der Unterseite des Tergits; 10. und Appendices ganz schwarz. Valven ebenso, geformt wie bei À. sumbana. Sternite schwarz.

414 M. À. LIEFTINCK

& Abd. 18:44 bis 19, 45040924-25 5 mme 005 mnt

Das 3 unterscheidet sich von der typischen Rasse, ausser durch geringere Grüsse und das schwarze 9. Segment, durch die Reduk- tion des schwarzen Spitzenflecks der Flügel, die violettmetallische Sturn, und die grüsstenteils licht gefärbten Beine.

4. Rhinocypha sumbana (Fôürster). (Fig. 4.) 1897. FôrsrTer, Ent. Nachr., 23, p. 335-336. — © Soemba R(. pagenstechert Subrasse sumbana ). 1898. KRÜGER, Stett. ent. Zeitg., 59, p. 133-135. — 49 Soemba (R. braueri). 1916. Ris, Entom. Mitteilungen, 5, p. 317 (Tabelle), 318. — 3 Soemba (R.

braueri).

Material: 6 4,22 © (L Quv.),-E. Soemba LFamangear, 700 m und 1 4, Mao Marroe, 450 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg.

Nach dem vorliegenden, ausserordentlich schôn in den Farben erhaltenen Material bin ich in erster Linie imstande, FÔRSTER’S fragmentarische Beschreibung des © seiner « Subrasse » zu vervoll- ständigen, dann aber auch einige nomenklatorische Unklarheiten zu beseitigen.

Bis Jetzt wurden zwei Arten unterschieden, pagenstecheri Fürst. und brauert Krüger, beide durch auffallende Grüsse und durch lebhaft hellrote Färbung des Abdomens sehr ausgezeichnet und beide auf die Kleinen Sunda-Inseln beschränkt.

Die Ahnlichkeit von sumbana mit der echten pagenstechert ist nur eine ganz oberflächliche, und die hauptsächlichen Unterschiede wurden bereits von Ris in seiner Tabelle erwähnt. Es war aber unrichtig, auf Grund einiger sicher fälschlich als von Soemba an- gesgebenen Exemplare der pagenstecheri auch die Füôrstersche « Subrasse sumbana» als Synonym zu pagenstecheri zu stellen. Das von Ris unter pagenstechert eingeordnete Material enthält nämlich 4 & aus « Sumba », von denen ausdrücklich gesagt wird: «Sammler nicht genannt, Herkunft vielleicht unsicher ». Nehmen wir das letztere an und schalten wir obige 4 S ganz aus, dann erscheint das Vorkommen der pagenstecheri in Soemba als unbe- gründet und vorläufig als sehr zweifelhaft; ausserdem steht nichts mehr im Wege, die Fôrstersche sumbana wWieder in ihre Rechte einzusetzen. Da nun À. braueri Krüger ein Jahr später als

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 115

sumbana beschrieben wurde, muss letzterer Name für braueri eintreten.

Krücer’s Beschreibung eines 4 stimmt so vorzüglich auf unsere Exemplare, dass eine Neubeschreibung unterbleiben kann. Die Art ist in der Ausdehnung der Kopffärbung ein wenig variabel: die drei grossen, dicht zusammenstehenden, gelben Flecke zwischen Epistom (Clypeus) und Oberlippe einerseits und Auge anderseits sind nur beim einzigen juvenilen 4 deutlich vorhanden; bei allen anderen Exemplaren ist die ganze Vorderseite des Kopfes schwarz. Auchdieseitlichen Pro- thoraxflecke sind beim adulten & bis auf win- zige rôtliche Punkte reduziert : Vorder- lappen und Lobus posterior tragen aber je eine grell gelbge- färbte Makel auf der Mitte. Bei gut aus- gefärbten Exemplaren F1G. 4. — Rhinocypha sumbana Fôürst., Soemba. ist das Abdomen oben Thoraxzeichnung. und seithich vüllig rot, ohne gelben Seitenstriemen an Segment 1-5, wie von KRÜGER und Ris für unausgefärbte Stücke beschrieben wurde.

Q: Die © sind unter sich in der Färbung des Kopfes und des Abdomens ein wenig verschieden, was nur durch die Ausfärbung bedingt ist. Das jüngere Exemplar stimmt mit KRÜGER’Ss Notizen überein, das ältere, nahezu voll ausgefärbte © liesse sich noch kurz beschreiben :

Oberlippe mit 2 ovalen gelben Flecken. Wangen und Mandibel- basis mit grossem, zusammenfliessendem Fleck von der gleichen Farbe. Clypeus und Oberseite des Kopfes tiefschwarz. Auf dem Vertex sind die 4 gelben Flecke sehr reduziert, punktfürmig, die zWei Frontalflecke jedoch grüsser, länglich-rechteckig, ungefähr ebensolang wie das gelbe 1. Antennenglied.

Prothorax oben wie beim 4, überdies aber mit zwei grossen Seitenflecken und einem Strich oberhalb der Vordercoxen.

Synthorax hellgelb gefleckt, wie aus Figur 4 ersichtlich. Median- limie deutlich gelb.

REV. SUISSE DE Zoo1., T. 43, 1936. 10

116 l M. A. LIEFTINCK

Aussenseite aller Femora dunkelbraun, Innenseite des 2. und Paares schmutziggelb. Vordertibien ganz braun, Tibien des und 3. Beinpaares bräunlichgelb. Tarsen schwarz. Flügel wie beim G. | Abdomen kurz und dick. 1.-10. Segment mit in longitudinaler Richtung allmählich verschmälertem, hellgelben Seitenband, nahe dem Unterrand etwas ins rôtliche ziehend und hinten zu einer ganz diffusen, rothbraunen Linie akzentuirt. Oberseite von Seg- ment 1 an der Basis schmal schwarz. Segment 2-7 ganz rot, latero- dorsal jedoch von der gelben Seitenfarbe durch eine gutbegrenzte, tiefschwarze Längslinie abgegrenzt. Diese Linie verbreitert sich ein wenig nach hinten, und am 8. Segment sieht man anstatt dieser einen schwarzen Fleck. Das vordere Dreiviertel der Ober- seite des 9. Segmentes ist schwarz, nach hinten in eine Spitze ausgezogen; seitlich hellgelb. Segment 10 oben schwarz, seitlich gelb. Valven schwarz-braun, unten seicht gewülbt, die Spitze kaum über das Tuberkulum anale hinausreichend. Appendices schwarz, sehr spitz.

Artikulationen der Oberseite sehr fein bräunlich; Sternite aller Segmente schwarzhraun.

&G Abd. 18,5 +1. bis 20,5 +1.; Hfl. 24-26 mm (Ris: 18,5, 23 mm).

© 18-19, 27-28 mm (KrüGER: & 19,5, 24; ® — 24 mm).

ND CO

5. Laibellago naias Lieftinck.

1932. LrerTiNckx, Konowia, 11, p. 4-9 (Tabelle mit sumatrana). — 4 West Flores und 4 N. W. Soemba.

Diese Art wurde Loc. cit. ausführlich beschrieben. Kein neues Material.

Fam. Lestidae.

6. Lestes concinnus Selys.

Material: 1 & ad., W. Soembawa, Soembawa-besar, XII: 1931, Ed. Hanpscxin leg.

Gehôrt zu der ursprünglich von SELYS aus Batavia (West Java) beschriebenen, stark verdunkelten Form amata, die sich durch

ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 117

olivhraune oder düster blaugrüne Färbung des Thorax und der Seiten des Abdomen von Exemplaren jüngeren Alters unterscheidet. Es handelt sich hier nur um eine Ausfärbungsform, welche mit dem gelbbraunen Färbungstypus zusammen lebt. Das Pterostigma ist dunkel schwarzbraun, und die Flügel sind häufig gelbraun getrübt. Das vorliegende Exemplar ist von westjavanischen Stücken nicht zu unterscheiden.

7. Lestes praemorsus (?) Selys. (Fig. 14.)

Material: Nur Larven, von Timor (siehe Anhang).

Fam. Agrionidae. Subfam. PROTONEURINAE.

8. Notoneura selysi (Fürster).

1896. FüôrsrTEeRr, Ann. Soc. ent. Belg., 40, p. 423-424. — S Soemba (Caconeura).

1913. Ris, Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 34, p. 508-512. — 4° Timor {Caco- neura).

1930. LierrTincx, Treubia, 12, p. 143-147, fig. 9-12. — 3° Soemba, 4 Flores (Risioneura).

Material: 104, 49,S. Timor, Koepang, Soë und Amarassi, XII. 1931-I. 1932, Ed. Hanoscin leg.

Im Gegensatz zu meinen früheren Ansichten floc. cit.), dass die selyst von Timor vielleicht subspezifisch von der auf den Inseln Flores und Soemba lebenden Form verschieden sein künnte, glaube ich jetzt behaupten zu künnen, dass die am Ende meiner Beschreibung aufgezählten Unterschiede nicht genügend markiert und teilweise nicht ganz richtig angedeutet wurden, um eine isoliert stehende Rasse abzugrenzen. Die Serien von Flores und Soemba wurden nochmals nachgeprüft und mit den jetzt vorlie- genden Exemplaren genau verglichen. Erwähnenswert ist in erster Linie, dass die — von Ris übernommene — Bemerkung in meiner Tabelle über die Färbung der Thoraxunterseite bei den Stücken von Flores und Soemba nicht ganz zutrifft. Das von mir zuerst beschriebene — allotypische — © von Soemba hat eine ganz lichte Unterseite, während diese beim S bisweilen vüllig verdunkelt sein kann. Unter dem Material von Flores finde ich

118 ; M. A. LIEFTINCK

jetzt aber auch einige © mit